Mейофауна обрастания садков экспериментальной установки марикультуры гребешка
Установки марикультуры, как любые гидротехнические сооружения на морском шельфе, являясь субстратом для морских организмов, сами становятся частью окружающей среды, изменяя динамику, состав и свойства экосистем. Наиболее серьезной технологической проблемой их эксплуатации является биообрастание установок (Масленников, 1996). В течение ряда лет в Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН проводятся исследования по изучению процесса заселения искусственных субстратов при выращивании приморского гребешка. Одновременно с этим ведутся работы по исследованию состава и численности мейофауны, сопутствующей поселению приморского гребешка (Гальцова, 1982, 1991; Гальцова, Павлюк, 1993; Белогурова, Масленников, 2005, 2008; Масленников, Белогурова, 2008, Belogurova, Maslennikov, 2008).
Сведения по динамике сообщества мейофауны на антропогенных субстратах, размещенных на открытой акватории зал. Петра Великого, на данный момент отсутствуют. Однако только комплексное изучение мейофауны может дать правильное представление о ее составе и условиях существования на плантациях гребешка.
Цель настоящей работы — выяснение динамики качественного состава мейофауны обрастания садков установки марикультуры на открытой акватории у о. Рейнеке (зал. Петра Великого), а также определение плотности поселения и биомассы таксономических групп мейофауны на садках для культивирования моллюсков в зависимости от глубины и сроков экспозиции.
Материалы и методы
Материалом для данной работы послужили 105 количественных проб мейофауны, собранных в 1988—1989 гг. собрастания садков установки марикультуры гребешка, расположенной на морской акватории вблизи о. Рейнеке (рис. 1), в разные сроки экспозиции (табл. 1).
Глубина моря в месте размещения установки составляла 30 м. Садки с моллюсками размещались на глубинах 10, 15, 20, 25 и 30 м от поверхности воды. Садок представлял собойконус с пластиковым донным каркасом диаметром 0,3 м, обтянутый капроновой делью с ячеей 10 мм. Площадь поверхности садков составляла 0,2242 м". После выборки гребешка и его количественного учета с садков счищались обрастания. Полученную таким образом пробу промывали через почвенные сита: с ячеей 1 мм (верхнее) и мельничный газ No 77
(63 мкм) (нижнее) — и фиксировали 4%-ным формалином. Дальнейшую обработку проб проводили постандартной методике (Гальцова, 1971). Отмытые организмы мейофауны окрашивали витальным красителем "бенгальская роза", разбирали под бинокуляром в камере Богорова. Полученные результаты подсчета организмов мейофауны пересчитывали на садок. Биомассу животных мейофауны вычисляли, используя данные В.В. Гальцовой и О.Н. Павлюк (1987), рассчитанные по номограммам Численко (Численко, 1968). Таксономическое определение животных проводилось до уровня отряда или класса. Свободноживущих морских нематод идентифицировали до вида.
Рис. 1. Карта-схема района исследования. Стрелка указывает на размещение экспериментальной установки марикультуры моллюсков
Таблица 1 Материал, положенный в основу работы (1988—1989 гг.) Table 1 Basic data description (1988-1989)
Для выделения трофической структуры сообщества морских нематодиспользовали классификацию Визера (Wieser, 1953), основанную на строении и функционировании ротовой полости. Выделены 4 трофические группы: детритофаги (потребляют бактерий и мелкие частицы детрита из грунта), неселективные детритофаги (потребляют детритные комплексы), "соскабливатели" (питаются бактериями и микроводорослями, которые образуют пленку, покрывающую частицы осадка), всеядные и хищники — (питаются теми же способами, что "соскабливатели" и детритофаги, но могут заглатывать мелких животных, в том числе и нематод).
Результаты и их обсуждение
Были исследованы качественный состав и количественное распределение мейофауны обрастания садков экспериментальной установки марикультуры на открытой акватории у о. Рейнеке. В составе мейофауны отмечено 7 таксономических групп (табл. 2-4). Эвмейофауна включала в себя такие группы, как Foraminifera, Nematoda, Harpacticoida, Ostracoda; IIceBJIoMenoq?ay Ha oBIJIa IIIpe IIIставлена неполовозрелыми Polychaeta, молодью Bivalvia, ювенильными особями Amphipoda.
Таблица 2 Плотность поселения (экз. / садок, первая строка) и биомасса (мг/садок, вторая строка) мейофауны обрастания садков марикультуры моллюсков в июле 1988 г., срок экспозиции 12 мес
Таблица 3
Плотность поселения (экз. / садок, первая строка) и биомасса (мг/садок, вторая строка) мейофауны обрастания садков марикультуры моллюсков в сентябре 1988 г., срок экспозиции 14 мес
Таблица 4 Плотность поселения (экз. / садок, первая строка) и биомасса (мг/садок, вторая строка) мейофауны обрастания садков марикультуры моллюсков в августе 1989 г., срок экспозиции 25 мес
Известно, что на таксономический состав и плотность поселения мейобентосных животных в значительной степени влияет характер грунта (Гальцова, 1991; Schratzberger et al., 2000; Корякова и др., 2002; Павлюк и др., 2003). В нашем случае роль субстрата выполняют как организмы-макрообрастатели (раковины моллюсков, домики трубчатых полихет, усоногие раки и др.), таки материалы садка (пластиковый каркас, синтетическая ткань сетки). После оседания на искусственный субстраторганизмы макрообрастания своей жизнедеятельностью изменяют его физические свойства: на субстрат могут оседать взвешенные в воде частицы детрита, различные органические остатки, кроме того, микрофитобентос, поселившийся ранее, образует особый микрорельеф поверхности. Таким образом, на искусственном субстрате создаются условия для обитания не только прикрепленных форм, но и подвижных мелких организмов мейофауны. Развивается мейофауна, которая приспособилась к жизни в особых условиях, во многом определяемых жизнедеятельностью приморского гребешка.
В эвмейофауне доминировали нематоды и фораминиферы. Нематоды встречались на протяжении всего срока исследования на всех глубинах, на их долю приходилось от 7 до 40 % суммарной плотности поселения мейофауны (рис. 24). Наибольшая численность нематод (242 экз. / садок) отмечена в заиленных пробах на глубине 30 м при сроке экспозиции 25 мес (табл. 4). Минимальная плотность поселения (12 экз. / садок) наблюдалась на раковинах незаиленного гребешка на глубине 20 м при экспозиции 12 мес (см. табл. 2). Зависимость плотности поселения нематод от содержания органического детрита в грунте была показана ранее (Гальцова, 1991; Фадеева, 1991; Павлюк, 2001, 2004) при исследовании бентосных нематод. Очевидно, заиленные садки с гребешками содержат большое количество детрита — одного из основных источников питания для нематод. Это и способствует увеличению плотности поселения нематод в мейофауне обрастания установки марикультуры по выращиванию гребешка.
Фораминиферы встречались на протяжении всего исследования на всех глубинах (кроме горизонта 15 м, экспозиция 12 мес). Их доля составляла от 15 до 37 % суммарной плотности поселения мейофауны (рис. 2-4). Максимальная плотность поселения фораминифер (312 экз. / садок) отмечена на глубине 20 м при экспозиции 12 мес (табл. 2) на слабозаиленных раковинах гребешка, минимальная
(2 экз. / садок) — на глубине 10 м при экспозиции 14 мес (табл. 3) на заиленных раковинах гребешка. Известно, что для жизни фораминифер наиболее благоприятныне илы, а пески разной зернистости (Тарасова, Преображенская, 2000).
Плотность поселения гарпактицид была ниже, чем нематод и фораминифер, составляя от 15 до 29 % общей плотности поселения мейофауны (рис. 2—4). Максимальная плотность поселения гарпактицид (188 экз. / садок) отмечена на глубине 30 м, минимальная (24 экз. / садок) — на глубине 10м при экспозиции 25 Mec (Ta6.JI. 4).
Остракоды были отмечены во все сроки экспозиции. При экспозиции 12 мес они встречались только на глубине 15 м, а при экспозиции 14 и 25 мес — на всех исследуемых глубинах. Доля остракоднепревышала 2—8 % общей плотности поселения мейофауны (рис. 2—4). Наибольшая численность остракод (114 экз. / садок) отмечена на глубине 15 м (экспозиция 12 мес, табл. 2) на слабозаиленном субстрате, минимальная (1 экз. / садок) — на глубине 10 м (экспозиция 25 мес, табл. 4).
Псевдомейофауна составляла от 17 до 31 % общей плотности поселения мейофауны (рис. 2-4). В псевдомейофауне вовсе сроки экспозиции доминировали Bivalvia и Polychaeta. Моллюски встречались на протяжении всего срока исследования на всех глубинах, кроме горизонта 15 м, при экспозиции 25 мес. На их долю приходилось от 7 до 19 % общей численности мейофауны (рис. 2-4). Максимальная плотность поселения Bivalvia (240 экз./садок) отмечена на глубине 10 м (экспозиция 12 мес, табл. 2), минимальная (10 экз. / садок) — на глубине 10 м при экспозиции 25 мес (табл. 4).
Полихеты отмечались во все сроки экспозиции, но отсутствовали на глубинах 25 и 20 м (соответственно экспозиция 12 и 14 мес, табл. 2, 3). Доля полихет составила от 6 до 12 % всей мейофауны.
Амфиподы были отмечены только при экспозиции 14 мес на глубинах 15, 20, 25 и 30 м (табл. 3). Их доля не превышала 3 % общей плотности поселения мейофауны (рис. 3).
Отмечено нарастание суммарной плотности поселения мейофауны с возрастанием срока экспозиции. Данная тенденция наблюдалась на всех глубинах, за исключением 10 м (при экспозиции 25 мес), где суммарная плотность поселения мейофауны составляла всего 75 экз. / садок. Это минимальная величина, зафиксированная за весь период наблюдения. На садках верхнего горизонта к этому моменту отмечено развитие интенсивного мидиевого обрастания, которое способствует заилению субстрата фекалиями и псевдофекалиями. При распаде накопленных биоотложений мидий часто возникают анаэробные условия с выделением сероводорода (Седова, Кучерявенко, 1995). По-видимому, это может служить объяснением наблюдаемого минимума плотности поселения мейофауны на глубине 10 м при экспозиции 25 мес. Максимальные значения суммарной плотности поселения мейофауны (519 и 674 экз. / садок) отмечены при экспозиции 25 мес, на глубинах 15 и 30 м (см. табл. 4).
При экспозиции 12 мес с увеличением глубины в мейофауне сообщества обрастания садков происходила смена доминантов по плотности поселения (см. табл. 2). На глубине 10 м доминировали Bivalvia, далее первое место переходило к Ostracoda (глубина 15 м). На больших глубинах преобладали Foraminifera. Субдоминировали на глубине 10 м Polychaeta, на остальных глубинах — Harpacticoidа. При экспозиции 14 мес в мейофауне на всех глубинах преобладали Nematoda (см. табл. 3). Субдоминирующими группами мейофауны являлись на глубинах 10, 15, 25, 30 м. Harpacticoida, кроме того, на глубине 15 м доминировали и Foraminifera, a на глубинах 20 и 30 м — Bivalvia.
При экспозиции 25 мес с нарастанием глубины вновь отмечалась смена доминантов по плотности поселения мейофауны сообщества обрастания садков (см. табл. 4). На глубине 10 м доминировали Foraminiferа и Награсticoida, субдоминировали Nematoda, на глубине 15 м доминирование переходило к Nematoda и Награсticoidа, субдоминантами были Foraminifera. На максимальной глубине (30 м) преобладали Nematoda, субдоминировали Harpacticoida и Foraminifera.
Таким образом, максимальные значения суммарной плотности поселения мейофауны (519 и 674 экз. / садок) отмечены на глубинах 15 и 30 м, а минимальная (75 экз. / садок) — на глубине 10 м при экспозиции 25 мес.
Процентное соотношение всех групп мейофауны по средней биомассе представлено на рис. 5-7. Доля псевдомейофауны по биомассе значительно больше доли эвмейофауны за счет развития молоди Polychaeta и Bivalvia. На всех сроках экспозиции доля псевдомейофауны достигала 65-67 % суммарной биомассы. Максимальная биомасса псевдомейофауны (67 %) отмечена в августе примаксимальном сроке экспозиции (25 мес). Из всех групп псевдомейофауны наиболее высокая биомасса наблюдалась для Polychaeta: при экспозиции 12 мес она составила 36,60 %, 14 мес — 28,53, 25 мес — 52,99 % (рис. 5—7). На втором месте по биомассе находились Bivalvia. Их доля составляла от 14,61 до 32,06 % общей 251
биомассы мейофауны (рис. 5—7). Содержание в пробах амфипод-гаммаридне превышало 3,36 %. Они были зарегистрированы только в сентябре (срок экспозиции 14 мес, рис. 6).
COCTE мей офауны E HOJE N Fra Initifolia PHC. 5. Состав мейофа??? 33,4?% yHBI, ycpeJLHeHHbIH IIO CyMмарной биомассе в июле, экспозиция 12 мес
Биомасса эвмейофауны во все сроки экспозиции составила от 32 до 36 % общей биомассы мейофауны. Из всех групп эвмейофауны наиболее высокая биомасса отмечена для Foraminifera (от 28,14 до 33,43 %). Максимальная биомасса фораминифер (33,43 %) зарегистрирована в июле (срок экспозиции 12 мес). Повидимому, объяснением служит наблюдаемое в этот момент массовое развитие диатомовых водорослей, которые являются одним из пищевых объектов фораминифер (Тарасова, Преображенская, 2000).
BHOMacca ocTaJIBHEIX Tpy IIII 9BMenoq?ayHbL (Nematoda, Harpacticoida, Ostracoda) меньше. Их суммарная доля не превышала 1,32—4,26 % всей биомассы мейофауны (рис. 5-7). Таким образом, в мейофауне обрастания садков по плотности поселения преобладала эвмейофауна, по биомассе — псевдомейофауна.
В исследованном районе зарегистрировано 23 вида свободноживущих морских нематод, относящихся к 16 родам, 11 семействам и 5 отрядам (табл. 5). Видовой статус некоторых экземпляров, обозначенных в табл. 5 "sp.", нуждается в уточнении.
Таблица 5 Видовой состав нематод в сообществе обрастания садков на акватории о. Рейнеке (Японское море)
Примечание. ТГ — трофическая группировка: 1A — детритофаги, 1B — неселективные детритофаги, 2А — "соскабливатели", 2B — всеядные и хищники.
Наибольшее видовое богатство нематод (16-20 видов) наблюдалось на глубине 25 и 30 м. Максимальное число видов нематод (20) отмечено на глубине 30 м при экспозиции 25 мес. Фауна нематод на глубине 10 и 20 м была менее богата и составляла от 7 до 14 видов. Четыре вида нематод — Апtiсота possjetica, Axonolaimus seticaudatus, Monoposthia latiannulata M. Pseudon cholaimus теdiocaиdatus — являлись массовыми по частоте встречаемости. Они отмечены на всех глубинах во все сроки экспозиции. Для остальных видов нематод четкой приуроченности к глубинам не обнаружено. В трофической структуре морских нематод в этой части залива доминировали две группы — "соскабливатели" и всеядные и хищники (соответственно по 30 и 40 % от численности животных в группировке). Доля неселективных детритофагов составляла 26 %, а детритофагов — 4 % (рис. 8). Данные по распределению трофических групп нематодна экспериментальных установках в районе о. Рейнеке совпадают с таковыми для разных районов Японского моря и других морей. В песчаных осадках, как правило, преобладают "соскабливатели", а также всеядные и хищники, в илистых осадках — детритоядные нематоды (Гальцова, 1991; Фадеева, 1991; Павлюк, 2000, 2001, 2004; Kim et al., 2000; Szulwinsky et al., 2001; M JIp.).
Как показали наши наблюдения, плотность поселения организмов мейофауны садков на о. Рейнеке оказалась значительно ниже по сравнению с таковой в
Рис. 8. Трофическая структура нематод мейофауны обрастания садков у о. Рейнеке IA - детритофаги, 1В - неселективные детритофаги, 2A — “соскабливатели”, 2B — BC e SHIH DI e ki
бухте Алексеева (Гальцова, Павлюк, 1987, 1993, 2000; Павлюк и др., 2008). Небольшое количество мейофауны насадках позволяет сделать вывод о том, что сообщество обрастания марикультуры приморского гребешка в районе о. Рейнеке находится на ранней стадии сукцессии.
Преобладание эвмейофауны по плотности поселения отмечалось в сообществах обрастания как на промышленных установках марикультуры по разведению приморского гребешка в Японском море, так и на искусственных субстратах по выращиванию мидий в Белом море (Гальцова, 1976, 1991; Гальцова и др., 1985; Гальцова, Павлюк, 1987, 2000), при этом отмечено доминирование нематод. В нашем случае по плотности поселения также преобладали нематоды. количественного обилия организмов мейофауны. Мы это объясняем тем, что нами исследовалась мейофауна моллюсков пионерного сообщества обрастания садков на открытой акватории, а предыдущие исследования (Гальцова, 1982; Гальцова и др., 1985; Гальцова, Павлюк, 1987, 1993) были посвящены изучению мейофауны климаксного сообщества мидиевого обрастания в полузакрытой бухте Алексеева. Кроме того, ранее изучалась мейофауна мидиевого сообщества обрастания садков для культивирования гребешка на изменяемой глубине (Кашин, Масленников, 1993) либо мейофауна мидиевого сообщества обрастания асбестовых пластин сроком экспозиции от 5 до 7 лет на глубинах от 0,5 до 20,0 м (Гальцова и др., 1985). Этим можно объяснить меньшие показатели плотности поселения организмов мейофауны на экспериментальной установке марикультуры по выращиванию гребешка у о. Рейнеке (Масленников, 1996).
Сравнение видового составанематофауны коллекторов в бухте Троицы (Белогурова, Масленников, 2005) с данными на открытой акватории у о. Рейнеке IIOKa3a.JIO, HTO H3 HeTbilpex MaccOBBIX BAJI OB HeMaTOJI, MIMeHOTCH JILBa o?LLIMX: A. pOSSjetica и М. latianпиlata. Из четырех массовых видов, отмеченных на садках по выращиванию приморского гребешка в бухте Алексеева (Гальцова, Павлюк, 1987, 1993), тривида нематод являются общими свидами из садков в районе о. РейнеKe: M. latiannulata, A. Seticaudatus, P. mediocaudatus. Po II Monopostia OTMetHeH как для мейофауны обрастания гребешков в нашем случае, таки для мейофауны мидиевого обрастания на Белом море. Виды этого рода приурочены к более молодым сообществам обрастания на придонных горизонтах. Виды A. possjetica и М. latianпиlata доминируют среди нематод на коллекторах в бухте Троицы и у о. Рейнеке, а также в мейобентосе бухты Алексеева через 10 лет после демонтажаплантаций марикультуры (Павлюки др., 2001). В бухте Алексеева (Павлюки др., 2001) происходит процесс возвращения нарушенных подвоздействием плантаций марикультуры донных сообществ к природному состоянию. На коллекто рах бухты Троица и у о. Рейнеке происходит формирование пионерного сообщества, когда чистые антропогенные субстраты заселяются видами, наиболее приспособленными к быстрой колонизации, т.е. в обоих случаях мы имеем дело с пионерным сообществом, не достигшим климаксной стадии. Можно предположить, что комплекс видов нематодA. possjetica, M. latianпиlata, P. теdiocaиdatus, Sabatieria pulchra характерен для пионерной фазы формирования сообщества обрастания.
Это подтверждается сравнением состава сообществ нематод естественных сообществ с составом мейофауны сообществ обрастания садков. Так, найденные в обрастании садков в районе о. Рейнеке и доминирующие в природных сообществах мейобентоса бухты Алексеева виды (Павлюк и др., 2001) встречались лишь на глубинах более 20 м. Следует заметить, что даже на этих глубинах BMIIBI A. possjetica, M. latiannulata, P. mediocaudatus He II peooJIaJaJIM IIO IIJIOTности поселения в природном сообществе. В донных сообществах зал. Петра Великого (Павлюк, 2000; Павлюк и др., 2008) встречаются только три вида нематод из выделенного нами комплекса пионерного сообщества обрастания садков у o. PenHeKe — A. possjetica, M. latiannulata, S. pulchra, IIp MtHeM M. latiannulata преобладает по частоте встречаемости. В умеренно загрязненных районах вдонных сообществах (Павлюк и др., 2003) также встречаются виды выделенного HaMM Ha ca II Kax KoMIIJIeKca: A. possjetica, M. latiannulata, P. mediocaudatuS, S. риlchra, причем только последний является массовым видом.
Заключение
На основании анализа количественного распределения мейофауны обрастания садков экспериментальной установки марикультуры гребешка на акватории о. Рейнеке можно сделать следующие выводы: сообщество обрастания садков марикультуры приморского гребешка в 1988-1989 гг. находилось на ранней стадии сукцессии. Мейофауна обрастания садков была представлена 7 таксономическими группами животных. Доминирующей группой по плотности поселения при экспозиции 12 мес были Foraminifera (37 %), а при экспозиции 14 и 25 Mec — Nematoda (cooTBeTciTBeHHO 40 M 32 %). IIJIOTHocTb IoceJeHKAH Menoq?aуны увеличивалась со сроком экспозиции и с глубиной. Выявлено преобладание эвмейофауны над псевдомейофауной по плотности поселения, а псевдомейофауны над эвмейофауной по биомассе.
Видовой список нематод насчитывал 23 вида, из них A. possjetica, A. Seticaudatus, M. latiannulata M P. mediocaudatus SHBJI SHJIMcb MaccoBbIMM IIO "HacT0Te встречаемости. Они отмечены на всех глубинах во все сроки экспозиции. Наши данные подтверждают, что род Anticoma характерен для морской мейофауны, род Monoposthia — для формирующихся сообществ на придонных горизонтах. KoMIJIeKc BH IOB HeMaToIII A. possjetica, M. latiannulata, P. mediocaudatus, S. риlchra характерен для пионерной фазы формирования сообществ мейофауны. В трофических группировках нематод на всех глубинах доминировали "соскабливатели", а также всеядные и хищники.
Л.С. Белогурова, С.И. Масленников* Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН
Смотрите также
