Ранний онтогенез камчатского краба
Ранний онтогенез в значительной степени определяет формирование урожайности поколений, численность которых на ранних стадиях развития является отправной точкой при долгосрочном прогнозировании запасов. В наибольшей мере это относится к водным членистоногим с полным развитием, имеющим в жизненном цикле длительную фазу пелагической личинки, при метаморфозе которой возможна дополнительная существенная гибель по сравнению с видами с неполным развитием (Матюшкин, Ушакова, 2002). Несмотря на бесспорную значимость раннего онтогенеза для понимания закономерностей формирования структуры популяций промысловых гидробионтов, его изучению уделяется недостаточно внимания. Сведения о раннем периоде жизни камчатского краба вестественной среде ограничены даже для Дальневосточного региона (Матюшкин, Ушакова, 2002). В Баренцевом море исследования камчатского краба в основном посвящены взрослому периоду жизни. Одна из причин такого положения заключается в трудоемкости наблюдений вестественных условиях.
Эмбриональный период Embryonic period
Икринки камчатского краба прикрепляются под абдоменом самки к волоскам плеоподов за счет оболочки, которая вытягивается, образуя переплетающиеся полые стебельки. При этом икринки не имеют физиологической связи с организмом самки, эмбрионы питаются исключительно за счет желтка. Это позволяет в искусственных условиях инкубировать икринки отдельно от самки.
Вестественных условиях самки носят оплодотворенные икринки JIO BEIKJIeBa JIMITHIMIHOK.
Эмбриональное развитие камчатского краба описано в работах H. Mapy KaBa [Marukawa, 1933] M T. HaKa.HMIM [Nakanishi, 1987: через 4 суток после оплодотворения начинается дробление яйца на бластомеры, через 20—25 суток — стадия гаструляции, через 35—38 суток образуется головная лопасть и закладываются торакально-абдоменальные зачатки, через 50—52 дня образуется первичный науплиус, через 100—110 дней — метанауплиус; примерно через 200 суток после оплодотворения становится хорошо виден пигмент глаз эмбриона и заканчивается развитие его внутренних органов (стадия зоэа). К зиме, в основном, завершается формирование эмбриона, и до весны он остается в латентном состоянии (Виноградов, 1941).
Продолжительность эмбрионального периода составляет около десяти — одиннадцати месяцев и, в первую очередь, зависит от температуры воды [Виноградов, 1941, 1968; Макаров, 1966; Shirley, Shirley, 1989; Баканев, Кузьмин, 1999; Федосеев, Григорьева, 2001; Камчатский краб в Баренцевом море, 2001; Кузьмин, Гудимова, 2002; Матюшкин, Ушакова, 2002; Кузьмин и др., 2004). У камчатского побережья самки вынашивают икру с середины июня до конца мая следующего года, в заливе Петра Великого — с конца апреля до конца марта - начала апреля, в Баренцевом море - с конца марта до начало апреля. Основным фактором, влияющим на скорость развития и выживаемость личинок, является температура воды. Подробное исследование влияния температуры на эмбриональное развитие камчатского краба проведено T. Наканиши [1987].
Личиночной период Larvae period
Исследованиям личиночного периода развития камчатского краба вестественных условиях посвящен ряд работ (Marukava, 1933; Виноградов, 1945, 1946; Макаров, 1964, 1966; Takeuchi; Клитин, 1999, 2003; Кузьмин, 2000; Матюшкин, Ушакова, 2002 и др.).
Из икринки вылупляется личинка, называемая презоэа. Презоэа имеет длинный абдомен и головогрудь, покрытую продолговатым Гладким Карапаксом, сложные фасеточные глаза и зачатки ротовых и грудных конечностей (Зубкова, 1964). Во многих работах, посвященных морфологии ранних стадий развития декапод, стадия презоэа не описывается, хотя указывается при периодизации онтогенеза Sato, Tanaka, 1949, Sato, 1958; Hoffman, 1968; Nakanishi, 1987; Abrunhosa, Kittaka, 1997a]. Данные в литературе по морфологии и поведению презоэа камчатского краба очень скудные (Sato, Tanaka, 1949a; Sato, 1958; Abruinhosa, Kittaka, 1997a).
После линьки презоэа превращается в зоэа. В ходе развития личинки камчатского краба проходят четыре стадии зоэa (I—IV). Зoэа имеет короткую широкую головогрудь, прикрытую карапаксом и длинный тонкий абдомен. На переднем крае карапакса имеется росТруM, На заднем Крае расположены два длинных, направленных назад, шипа. Зоэа держатся в толще воды и совершают вертикальные суточные миграции, довольно часто встречаясь в приповерхностном cJoe CadppoHoB, 1981; Shirley, Shirley, 1987).
Определяющими факторами расселения личинок являются продолжительность пелагического периода их жизни, скорость течений и динамика вод. Пелагические личинки задерживаются в местах пониженных скоростей течения, в антициклонических круговоротах, где происходит опускание вод, а также на стыке водных масс и течений (Слизкин, Сафронов, 2000).
В качестве главных лимитирующих факторов среды, определяющих численность и распространение личинок камчатского краба, Л.Г. Виноградов (1969, 1970) и В.Е. Родин (1985) указывают площадь шельфовой зоны, температуру придонного слоя воды, состояние кормовой базы. В холодные годы выход краба в прибрежную зону задерживается, поэтому выклев личинок происходит в мористой части шельфа на глубинах 80—120 м. В результате этого, личинки появляются в районах, где отсутствуют или недостаточно развиты для них кормовые ресурсы и невозможно последующее оседание на грунт изза больших глубин. В такие годы происходит массовая гибель личинок камчатского краба даже при условии интенсивного нереста. В уме ренные или теплые годы выклев личинок происходит в прибрежных водах на глубине 30—50 м. В эти годы выживаемость личинок, как правило, хорошая (Милейковский, 1970a, 1976; Родин, Лаврентьев, 1974; TaJIKMH, 1982].
Определяющим фактором, оказывающим существенное влияние на протяженность переноса личинок беспозвоночных, является продолжительность их пелагической жизни. В результате аквариальных наблюдений было установлено, что продолжительность пелагическогоразвития личинок камчатского краба, в первую очередь, определяется температурой воды и количеством пищи [Marukawa, 1933; Shimizu, 1939; Sato, 1958; Kurata, 1960; Nakanishi, 1985; EdpMMK MH, MMкулич, 1987). Данные по продолжительности личиночного периода в естественных условиях немногочисленны. Так, продолжительность всех 4 стадий зоэа вестественных условиях составляет от 60 до 80 суток [Takeuchi, 1962; Баканев, Кузьмин, 1999; Клитин, 2002, 2003]. По данным А.К. Клитина (2002, 2003), в 1994 г. у западного побережья Сахалина средняя продолжительность развития личинок составила 79 + 2 суток, для чего потребовалось 357 + 16 градусо-дней. Для полного завершения развития зоэa I в марте — апреле 1999 г. потребовалось 28 суток и 66 градусо-дней, для развития зоэа II — 21 сутки и 79 градусдней.
В остальные годы (1991—1999) наблюдали либо выход личинок в планктон, либо нерегулярно отмечали их поимки на промежуточных стадиях развития (табл. 1.1). Такие данные позволяют получить лишь очень приблизительные оценки продолжительности личиночного периода [Kлитин, 2002, 2003].
Массовый выклев личинок камчатского краба в заливах Западного Мурмана, судя по количеству в планктоне зоэa I, продолжается около 2 месяцев. Общая продолжительность нахождения личинок в
Таблица 1.1. Сроки и продолжительность развития личинок камчатского краба в 1991—1999 гг. у западного побережья Сахалина (Клитин, 2002, 2003)
планктонных сообществах Баренцева моря составляет 3—4 мес. (Камчатский краб., 2001; Кузьмин, Гудимова, 2002, Матюшкин, Ушакова, 2002].
У побережья Западного Мурмана личиночный период развития камчатского краба обычно проходит в марте—апреле при температуре воды ниже 2 С. Известно, что при низкой температуре продолжительность личиночного развития возрастает в несколько раз по сравнению с развитием при оптимальной температуре (Зубкова, 1964; Казаев, 1995; Kurata, 1960). В лабораторных экспериментах установлено, что при температуре ниже 3 C личинки первой стадии — зоэa I могут существовать в течение длительного времени, но в период очередной линьки чаще всего погибают (Зубкова, 1964). Следовательно, при температуре ниже 2 С не только увеличивается продолжительHOCTE pa3BMTM H, HO M CMepTHOCTE.
При неблагоприятных условиях среды смертность зоэa I может достигать 93,5% (Marukawa, 1933). При прохождении каждой последующей стадии развития численность личинок снижается на порядок [Marukawa, 1933; JIeBMH, 2001; FKaMUHaTcKMin Kpa6..., 2003; K.JIMTMH, 2003). Это определяет личиночной период, в особенности его первую стадию, как наиболее уязвимый в развитии камчатского краба (Макарова, 1966; Nakanishi, 1987; Ковачева, 2002a]. К сожалению, точные данные по выживаемости личинок камчатского краба вестественной среде отсутствуют.
К настоящему времени в функциональной структуре мезозоопланктонного сообщества прибрежья Западного Мурмана личинки камчатского краба заняли существенное положение. В период выклева масса личинок в пробе может достигать 70% от общей биомассы мезозоопланктона (Баканев, 2001). В весенние месяцы личинки камчатского краба, образуя концентрации высокой плотности, являются важным объектом питания донных и пелагических рыб побережья.
Одна из основных причин уменьшения численности поколения в личиночный период развития десятиногих ракообразных заключается в прессе планктонофагов (Макаров, 1966, Tyler, 1996, Левин, 2001). По данным М.В. Ушаковой (2001), главным потребителемличинок камчатского краба на Западном Мурмане являются мелкая треска Сааи8 тоrhиа тоrhиа и сайда Pollachius pirens. Для районов Дальнего Востока Р.Р. Макаров (1966) отмечает наиболее частое нахождение личинок камчатского краба в желудках минтая Theragra chalcogramma M MopcKMx JIMcMueK (ceM. Agonidae). V. G. Wespestad c соавторами (1994) считает, что массовое выедание личинок камчатского крабанеркой Опсоrhynchus nerka было одной из причин резкого снижения численности популяции краба восточной части Берингова моря в начале 80-х годов прошлого столетия.
Уточнение методами аквакультуры продолжительности развития личинок и их выживаемости в разных условиях обитания имеет важное значение для повышения точности оценок состояния природных запасов камчатского краба и прогнозирования динамики их численности, поскольку наибольшие ошибки возникают из-за недостатка знаний именно о ранних этапах онтогенеза. Уменьшение гибели личинок за счет отсутствия пресса хищников — еще одна значимая задача аквакультуры камчатского краба.
Наличие жесткого экзоскелета обуславливает скачкообразный ростракообразных в отличие от позвоночных животных, у которых рост является непрерывным процессом (Passano et al., 1960; Мина, Клевезаль, 1976). Скачкообразный рост камчатского краба происходит во время линек, в ходе которых разрушается и сбрасывается старый и образуется новый экзоскелет. После освобождения крабов от старого экзоскелета, ткани животного быстро набухают в результате абсорбции воды через наружные покровы и жабры (Kurata, 1960b; Уитон, Лосон, 1989). Во время послелиночного периода наблюдается активное образование тканевых белков и снижается содержание воды в тканях. В связи с этим, весовой рост камчатского краба происходит в периоды между линьками и равен нулю или даже может быть отрицательным в периоды линек.
Первая линька личинки происходит через несколько минут после выклева. Плавающая личинка — зоэа линяет 4 раза за два месяца, после чего происходит метаморфоз в постличинку — глаукотоэ (постличиночной период). Последняя линяет, превращаясь в малька.
Данные поросту личинок камчатского краба вестественной среде малочисленны. Например, в Баренцевом море по данным С.В. Баканева [2001] зоэa I, II, III и IV имели длину вместе с рострумом 3,39 + + 0,02; 3,80 + 0,10; 4,27 + 0,04 и 4,60 мм, соответственно (табл. 1.2). Переход личинок на экзогенное питание наблюдается на 3—4-й день после выклева, хотя остатки желточного мешочка могут сохраняться еще в течение нескольких дней, вплоть до перехода в стадию зoэa II.
Таблица 1.2. Характеристика личинок Paralithodes cатtschaticus в прибрежных районах Баренцева моря в 1996—1999 гг. (Баканев, 2001)
Личинки камчатского краба планктофаги. Основным кормом для личинок служат диатомовые водоросли и личинки раков Balaтиs balanoides в первой и второй науплиальных стадиях [Marukawa, 1933; Зубкова, 1964). Кроме этого, личинки краба могут потреблять личинок многощетинковых червей и другие планктонные организмы (Казаев, 1995; Kurata, 1960).
Установлено, что дефицит животного корма негативно влияет на выживаемость личинок (Зубкова, 1964). Н.А. Зубкова (1964) изучала питание зоэa I в зал. Петра Великого при раннем (февраль — начало марта) и более позднем (вторая половина марта—апрель) выклеве. Основным кормом личинок раннего выклева служила растительная пища. В кишечнике уличинок была отмечена зеленая масса и панциридиатомовых водорослей. Основным кормом личинок камчатского краба второго пика выклева были личинки балянусов. Личинки первого выклева в течение месяца не перешли на стадию зоэa II, а личинки второго выклева, при той же температуре воды, успешно перелиняли через 18—20 суток. Науплии балянуса являются более питательным кормом, и совпадение их выклева с выходом крабовых личинок имеет большое значение для выживания последних. Подобные наблюдения были проведены на акватории Ура-губы Баренцева моря (Матюшкин, Ушакова, 2002). Среди мелких массовых форм планктона, которые можно отнести к кормовым объектом личинок камчатского краба, заметно выделяются науплии Cirripedia и Copepoda. Выход в планктон личинок Cirripedia часто отождествляется с наступлением биологической весны, поскольку они являются первыми массовыми формами меропланктона.
В прибрежье Западного Мурмана первые зоэa P. сатtschatiсиs появляются еще до начала наступления биологической весны на фоне бедных планктонных сообществ, представленных почти исключительно зимующими формами голозоопланктона (Матюшкин, Ушакова, 2002). Из всех видов десятиногих раков, обитающих в Баренцевом море, только у камчатского краба наблюдаются такие ранние сроки размножения. Второй пик выклева личинок камчатского краба совпадает с выклевом остальных местных видов Decapoda, например рака-отшельника (Pagитиs риlbescens). (Кузнецов, 1964; Беренбойм, 1992; Ушакова, 2001). В этот период обычно начинается весеннее повышение температуры и массовое развитие фито- и зоопланктона, многие виды которого являются для личинок кормовыми объектами. Основной период размножения камчатского краба приходится на март—апрель (Кузьмин, Гудимова, 2002), и то что максимум численности личинок приурочен к более позднему сроку, вероятно, является следствием высокой смертности рано выклюнувшихся личинок. Помимо развития кормового планктона, повышение температуры приводит к сокращению продолжительности развития и, следовательно, меньшей гибели личинок от хищников-планктофагов (МаTKOLLIKMIH, VLLIaKoBa, 2002].
26
Главными инструментами добычи и первичной механической обработки пищи у личинок камчатского краба являются конечности. Выбор пищевого объекта во многом зависит от возможности конечностей захватить, удержать и подготовить его к дальнейшей обработке в желудочно-кишечном тракте, а это, в свою очередь, определяет доCTyIIHyKO KopMOByFO 6a3y M, B KOHe"IHOM MTOTe, pOCT M BBI?KMBaeMOCTB камчатского краба. Поэтому важно изучать морфологию конечностей, используемых крабом при питании, щетиночное вооружение и характер совершаемых ими движений (Sato, Tanaka, 1949; Эпельбаy M, 2004, Epelbaum et al., 2006.
Тело представителей отряда Decapoda состоит из 19 сегментов, каждый из которых несет по паре конечностей. Объединяясь, сегменты образуют главные отделы тела или тагмы. Тагмы могут образовывать отделы более низкого ранга или функциональные комплексы. У камчатского краба выделяют три тагмы. Первая представляет собой первичную голову (протоцефалон), в состав которой входят предротовая лопасть (acron), стебельчатые глаза, первая и вторая пары антенн и верхняя губа (labrum) (Беклемишев, 1969). С функциональной точки зрения протоцефалон является сенсорным отделом тела. Вторая тагма состоит из одиннадцати слившихся сегментов, прикрытакарапаксом и несет следующие пары конечностей: верхниечелюcти (мандибулы), на которые налегают парагнаты (двулопастная нижняя губа), две пары нижних челюстей (максилл), три пары ногочелюстей (максиллипед) и пять пар грудных конечностей (перейопод). Последняя тагма — абдомен, или брюшко, состоит из шести сегментов и заканчивается анальной лопастью (тельсоном). Конечности брюшного отдела представлены брюшными ножками (плеоподами) и уроподами [Павлов, 2003].
Планктонные личинки камчатского краба имеют неполный набор конечностей по сравнению со взрослыми крабами. Конечности и придатки тела на стадии зоэа представлены фасеточными глазами, двумя парамиантенн, верхней губой, мандибулами, парагнатами, двумя парами максилл и тремя парами максиллипед. Перейоподы на всех стадиях зоэа представлены в виде зачатков. На стадии зоэa III появляются уроподы, а на стадии зоэa IV — зачатки плеопод [Sato, Tanaka, 1949).
В работах некоторых исследователей имеются детально проработанные рисунки отдельных конечностей и придатков тела, входящих в состав пищедобывательного аппарата на определенных стадиях разBMTIMISH Kpaoa [Sato, Tanaka, 1949; Kurata, 1964; Abruinhosa, Kittaka, 1997а). Однако на этих рисунках изображены лишь некоторые конечности. Кроме того, рисунки выполнены по стандартной методике и служат, прежде всего, для определения видовой принадлежности и идентификации стадий развития краба. Как правило, они дают хорошее представление о морфологии отдельных конечностей, но на основании этих рисунков трудно представить план строения и функционирование пищедобывательного аппарата. Для этого требуется изучение взаиморасположения и определение характера функциональных связей между элементами пищедобывательного аппарата. По-прежнему остается не выясненным, какие конечности личинок участвуют в захвате и обработке пищи, каков принцип их работы и функции.
Способы и объекты питания ракообразных отличаются значительным разнообразием. Поспособу добывания пищи всех ракообразных можно разделить на фильтраторов, ловцов, собирателей и т.д. Рассматривая конструктивные особенности пищедобывательных аппаратов ракообразных, В.Я. Павлов выделяет два основных механизмазахвата пищи — фильтрационный и граcперный (от англ. grasp — хватать). Фильтраторы используют естественные или искусственно созданные конечностями токи воды, отцеживая из них пищевые частицы с помощью своеобразных фильтров, образованных щетиночным вооружением. Грасперный механизм представляет собой дифференцированный захват пищи при помощи специализированных конечностей; в его основе лежит механизм, работающий по принципу клешней или щипцов. В конструкции пищедобывательных аппаратов многих ракообразных могут быть обнаружены оба механизма; в таком случае выделяют фильтрационный и граcперный отделы (ПавJIoB, 2000).
Личинки многих декапод на стадии зоэа обладают смешанным типом питания, используя для фильтрации конечности торакального отдела: максиллипеды и перейоподы. Переход к послеличиночными ювенильным стадиям развития связан соседанием на дно, преобразованием фильтрационных конечностей ловчей сети входильные и переходом на граcперный тип питания. При этом, перейоподы берут на себя локомоторную функцию, обеспечивая передвижение по субстрату и функцию первичного захвата пищи. Максиллипеды, функционировавшие уличинок как фильтрационные или граcперные конечности, осуществляют обработку пищи, а их экзоподиты индуциpyKOT TOKIM BOJIEJI [IIIaBJIoB, 2000).
У личинок камчатского краба закладка перейоподи плеопод происходит на стадии зоэа и на протяжении всего личиночного периода они представлены слаборасчлененными зачатками (Sato, Tanaka, 1949; Kurata, 1964; Макаров, 1966). Они лишены щетиночного вооружения и, в соответствии с этим, не могут образовывать ловчую сеть. Следовательно, можно предположить, что на стадии зоэа личинки камчатского краба являются грасперами. Однако в литературе отсутствует описание пищедобывательного аппарата и способов захвата пищи личинками камчатского краба.
Послеличиночной период
Завершение личиночного периода развития камчатского краба в районе Ура-губы Баренцева моря обычно наблюдается в июне (Матюшкин, Сенников, Ушакова, 2000). В это время личинки переходят к придонному образу жизни и после очередной линьки превращаются в глаукотоэ, продолжительность существования которой составляет около 20 суток. Глаукотоэ вначале ведет планктонный образ жизни, а затем, найдя подходящий субстрат, оседает [Stevens, Kittaka, 1998). Данные по распространению глаукотоэ и продолжительности стадии в природе отсутствуют. М.В. Ушакова (2001) сообщает, что в первой половине июня в желудках сайды были обнаружены сотни зоэa IV и десятки экземпляров глаукотоэ (с длиной карапакса 3,8—4,3 мм, шириной — 1,3—1,8 мм). Возможной причиной отсутствия прямых наблюдений является непродолжительность стадии. Причем, на протяжении первой части стадии особь продолжает вести планктонный образ жизни, затем переходя к донному, что еще более затрудняет изучение глаукотоэ в натурных условиях.
Литературные данные относительно питания глаукотоэ камчатского краба сравнительно немногочисленны и противоречивы. Некоторые исследователи описывают глаукотоэ как питающуюся стадию развития. В качестве возможных пищевых объектов для глаукотоэ крабоидов в аквариальных условиях описаны кусочки морских креветок [Nakanishi, 1987], веслоногие рачки Artетia sр. [Левин, 2001] и кусочки двустворчатых моллюсков рода Protothaca (Hoffman, 1968). Кроме того, в литературе упоминаются случаи каннибализма на стадии глаукотоэ [Nakanishi, 1987; Левин, 2001].
Однако существуют литературные данные и в пользу того, что глаукотоэ камчатского краба, также как и глаукотоэ некоторых других крабоидов, не питается. Об этом свидетельствует целый ряд морфологических и анатомических признаков. Редукция конечностей пищедобывательного аппарата на стадии глаукотоэ описана для камtaTCKoro Kpa6a (Sato, Tanaka, 1949a,b; Nakanishi, 1987; Abrunhosa, Kittaka, 1997a] и таких представителей семейства Lithodidae, как Раralithodes platypus [Hoffman, 1968; Abrunhosa, Kittaka, 1997a], Lithodes aequispinus [Haynes, 1982), Lithodes maja Anger, 1996), Paralomis hystrix [Konishi, 1994] M. Paralomis granulosa (Campodonico, Guzman, 1981]. Экспериментально доказано, что такие виды, как Lithodes таја, L. aeqиisріпиs и Paralотis graпиlosа могут развиваться без пищи от вылупления из икринки до стадии глаукотоэ. Однако при полностью лецитотрофном развитии глаукотоэ погибают, не превращаясь B MajLEKOB (Campodonico, Guzman, 1981; Anger, 1996). JIMVIMHKIM KaMaTCKoro Kpaoa Paralithodes camtschaticus He CIIocooHBI K IIoJIHocTo лецитотрофному развитию: без пищи зоэа погибают в течение четырех дней [Kurata, 1959]. Наблюдения показали, что глаукотоэ Paralithodes сатtschatiсиs, P. brevipes и Р. platуриs при выращивании в аквариальных условиях не питались и впоследствии успешно линяли, превращаясь в мальков [Abrunhosa, Kittaka, 1997a]. Выживаемость и продолжительность межлиночного периода глаукотоэ этих видов крабов одинаковы, внезависимости от того получали они пищу или нет [Abruinhosa, Kittaka, 1997o]]. IIp M. KopMIJIeHIMIM TJIay KoTo? KaMVHaTcKoTo краба в их желудках не обнаруживали остатков пищи [Nakanishi, 1988). Таким образом, вопрос о способе питания глаукотоэ камчатского крабана данный момент до конца не выяснен. Окончательный ответ может быть получен при постоянном наблюдении за глаукотоэ камчатского краба на протяжении всей стадии. Такое исследование возможно только при содержании в искусственных условиях.
Данные последних лет указывают на то, что и для представителей других семейств отряда Decapoda характерно наличие непитающихся стадий. Так, имеется достаточно подтверждений того, что омаpEl ceM. Palinuridae He IIMTaiOTca. Ha cTa/IMM puerulus (Nishida et al., 1990; Wolfe, Felgenhauer, 1991; Lemmens, Knott, 1994). OTcyTcTBMe активного питания и редукция конечностей пищедобывательного аппарата на стадии мегалопа, соответствующей стадии глаукотоэукрабоидов, описано для таких видов раков-отшельников из сем. Раguridae, Kak Pagurus Samuelis Coffin, 1958), P. bernharus Bookhout, 1964; Dawirs, 1981), P. alatus [Bookhout, 1972) M. P. branchiomastus [Konishi, Quintana, 1987).
В литературе практически отсутствуют данные относительностроения пищеварительной системы камчатского крабана ранних стадиях развития. Только Ф. Абруноза и Д. Киттака исследовали функциональную морфологию желудочно-кишечного тракта Paralithode8 сатtschatiсиs на стадии зоэa IV, глаукотоэ и малька первой стадии развития [Abrunhosa, Kittaka, 1997a, b]. Их исследования показали, что план строения пищеварительной системы в целом схож на всех стадиях развития краба и соответствует плану строения пищеварительной системы других ракообразных. Ротовое отверстие помещается с брюшной стороны в передней части головогруди и ведет в короткий пищевод, впадающий в объемистый желудок. Желудок имеет хитиновую выстилку и состоит из передней — кардиальной части, выполняющей у всех ракообразных функции накопления, размельчения и начала переваривания пищи, и задней — пилорической части, функция которой в значительной мере сводится к отделению жидких и мелкоизмельченных компонентов от более крупных частиц. В пилорической части желудка имеется фильтрационный пресс, способствующий отделению жидких и полужидких фракций от твердых крупных частиц пищи, поступающих через особую хитиновую трубку сразу в полость задней кишки (Иванов и др., 1983). Из желудка часть жидких фракций попадает в среднюю кишку, от которой, как умногих других декапод, отходят два слепых отростка или дивертикула Factor, 1981; McLauchlin, 1983; Factor, 1995. BoJIE.IIIas tacTE KAIIких фракций пищи из фильтрационного пресса через особые отверстия попадает в полость гепатопанкреаса — железы, которая выполняет у ракообразных синтез и секрецию различных ферментов, резорбцию пищи и другие функции [Barker, Gibson, 1977]. Ф. Абруноза и Д. Киттака выявили несомненные признаки редукции пищеварительной системы камчатского краба на стадии глаукотоэ. Слабое развитие щетинок для перемешивания пищи на стенках желудка и отсутствие желудочной мельницы свидетельствуют в пользу того, что TJIayKoTo? He IIIMTaeTCH [Abrunhosa, Kittaka, 1997b).
Молодь
Примерно через двадцать дней глаукотоэ превращается в ювенильного краба, называемого в промысловой практике мальком.
Данные относительно биологии ранневозрастной молоди получены в основном в ходе экспериментов, проводившихся в искусственных условиях. Одна из причин такого положения заключается в трудоемкости сбора фактического материала. Во-первых, ранняя молодь ведет скрытный образ жизни. Во-вторых, она населяет труднодоступные для облова участки. К тому же, молодь редко создает концентрации, позволяющие вылавливать ее в необходимом для исследования количестве (Камчатский краб., 2001; Матюшкин, 2002).
Камчатский краб в Баренцевом море характеризуется как прибрежный вид. В наибольшей мере данное утверждение можно отнести к молоди. Основной зоной обитания молодых крабов является прибрежная полоса отлиторали до глубины 100—150 м. Фактически, ранняя молодь камчатского краба населяет те же биотопы, что и молодь десятиногих раков многих других видов (Кузнецов, 1964). Распределение возрастных групп в биоценозах во многом зависит отсезона, что, в свою очередь, определяется как гидрологическими факторами, так и кормовой базой (Соколов, Милютин, 2004). В летнее время во время водолазных исследований в прибрежной зоне Баренцева моря молодь камчатского краба была обнаружена практически на всех глубинах, начиная от уреза воды до 40—60 м (Соколов, 2003; Соколов, Штрик, 2003; Переладов, 2003, 2005].
У западного побережья Камчатки, по данными М.И. Тарвердиевой (1974), ранняя молодь камчатского краба, в том числе сеголетки, встречается на глубине 10—50 м. Эта зона характеризуется обильным развитием организмов эпифауны и фитобентоса и, очевидно, наиболее подходит для обитания мальков (Виноградов, 1941; Масленников и др., 1999).
Места с мягкими грунтами считаются непригодными для обитания мальков (Клитин, Низяев, 1999; Loher, Armstrong, 2000). Излюбленными местами обитания молоди являются заросли макрофитов: в литоральной зоне — это пояс фукоидов, в сублиторали — ламинариевые водоросли, десмарестия и биоценоз литотамниона. Именно на эти участки приходится почти 90% всей выловленной молоди, в том числе — 75% на участках литотамнионовых грунтов. Таломы известковой водоросли литотамнион представляют собой идеальное укрытие для молоди, которая, благодаря своей окраске и форме, почти неразличима на их фоне (Матюшкин, 2002).
На Аляске и в восточной части Берингова моря сеголетки камчатского краба обнаруживаются преимущественно среди эпифауны (гидроиды, мшанки, полихеты и колонии мидий), прикрепленными к твердому субстрату, вроде гравия и ракушечника, что свидетельствует о возможности их оседания и прохождения метаморфоза на тех же субcTpaTax McMurray et al., 1984; Stevens and MacIntosh, 1991; Stevens, 2003). В районе о. Кадьяк сеголетки камчатского краба встречаются преимущественно на субстратах, покрытых губками, мшанками, гидроидами и оболочниками (Stevens et al., 2001), а также вместе с морскими звездами (Dew, 1990), и часто оседают на искусственные коллектора, покрытые гидроидами (Donaldson et al., 1991; Blau et al., 1994). На юго-востоке Аляски мальки камчатского краба обнаружены в сублиторальной зоне среди гальки и изредка — среди гидроидов, IpMKpeIIJIeHHEIx K IOKaM (T. Shirley, personal communication). T. JIoxep и Д. Армстронг (Loher, Armstrong, 2000) установили, что глаукотоэ в три раза чаще оседают на гравий по сравнению с ракушечником.
В Баренцевом море (Ура-губа) сеголетки и особи в возрасте около 1 года отмечены преимущественно на глубине 0—15 м (Сенников, Матюшкин, 1996; Матюшкин, 2002) в реофильных сообществах известковых водорослей Lithot?аттion и ламинариевых водорослей. Остальная молодь, пойманная на глубине 20—25 м, размерами 10—27 мм (в среднем 17,8 мм) имела возраст 1 + и 2+. По данным М.В. Переладова (2005) в прибрежной зоне Варангер-фьорда мальки размером от 1,5 до 5,0 мм (ШК) отмечены в диапазоне глубин от 13 до 22 м в сообществах красных водорослей и обрывках талломов десмарестии; годовики с ШK 10—15 мм — от уреза воды до 50 м в сообществах офиур, мидий, модиол, гребешков, морских ежей, балянусов.
В первый год жизни (исключая личиночный период) камчатский краблиняет 7—9 раз, во второй — 6—7 раз, третий — 4—5 раз, четвертый — 2—3 раза, от 4 до 10 лет — по 2 раза ежегодно, далее — 1 раз в год.
Сразу после окончания метаморфоза размеры мальков составляют 1,9—2,0 мм. Скорость роста молоди находится в прямой зависимости от температуры воды (Казаев, 1995). По данным В.Я. Федосеева и Н.И. Григорьевой (2001), в заливе Посьет в сентябре — октябре размеры мальков обычно составляют 6,0—7,3 мм, а в холодные годы — 5,5 мм. У берегов Камчатки, где вода значительно холоднее, чем в
Посьете, по данным М.И. Тарвердиевой (1974), сеголетки камчатского краба имеют размеры 2,0—5,0 мм.
Ширина карапакса мальков в условиях Японского моря через год после выклева личинок достигает 7—8,5 мм (Marukawa, 1933; Виноградов, 1968). Выращивание мальков камчатского краба на коллекторах в Приморье показало, что во второй половине первого года жизни ширина панциря мальков достигает 7 мм, 2-го года — 24 мм, третьего — 32 мм (Федосеев, Григорьева, 1999). Есть данные, что в зимний период в Баренцевом море (губы Ура и Кислая) рости развитие мальков сильно замедляются или даже полностью прекращаютcH MaTEOIIIKMH, 2000; FaMaTcKMii Kpa6..., 2001). AHaJIoTM HEIe dpaKты остановки роста мальков в зимний период отмечены в Японском море (Казаев, 1995).
По данным лабораторных наблюдений А.П. Казаева (1995), при температуре 1,3—2,3 Спродолжительность межлиночных интервалов у мальков может возрастать до 94—108 дней.
Выживаемость, скорость развития и роста, включая точное определение возраста, являются важными показателями при расчетах динамики численности гидробионтов, определении их биопродукционного потенциала и оценке их состояния в целях прогнозирования. Детальное исследование закономерностей развития и роста достижимо лишь методами аквакультуры, которые дают возможность наблюдать за развитием одной и той же группы особей (в природе повторное наблюдение одних и тех же особей в принципе невозможно) на протяжении длительного периода. При этом могут создаваться заданные условия среды, что позволяет управлять биологическими процессами, происходящими в организме камчатского краба.
По типу питания, камчатский краб является в основном бентофагом, но рыбы и водоросли тоже могут составлять часть пищевого рациона Фенюк, 1945; Куличкова, 1955, Тарвердиева, 1976. Спектр питания камчатского краба существенно варьирует в зависимости от места обитания Кун, Микулич, 1954, Тарвердиева, 1976, 1979. Так, в районе Курил в пище камчатского краба доминируют плоские морские ежи Echinirahnius, а в Северных районах Татарского пролива — моллюски, на востоке Сахалина — ракообразные. В пищевой рацион камчатского краба в Баренцевом море входят иглокожие (морские ежи, звезды, офиуры), полихеты, моллюски, ракообразные, рыбы (Герасимова и др., 1996; Герасимова, Кочанов, 1997; Павлов, 2001; Кузьмин, Гудимова, 2002].
Сведения о питании камчатского крабау западного побережья Камчатки содержатся в работах В.Ф. Фенюк (1945), В.А. Куличковой (1955), М.И. Тарвердиевой (1974); у западного побережья Сахалина — у М.С. Кун и Л.В. Микулич (1954), В.А. Куличковой (1955); в Беринговом море — у М.И. Тарвердиевой (1976, 1978), С.М. Чебанова (1965); в заливе Рока (о. Итуруп) и у юго-восточного Сахалина — у М.С. Кун и Л.В. Микулич (1954); в заливе Анива (о. Сахалин) — у А.К. Клитина (1996а, б).
Литературные сведения о питании молоди в тихоокеанском регионе незначительны (Виноградов, 1968; Тарвердиева, 1974; Marukawa, 1933; Dew, 1990). М.И. Тарвердиева (1974) приходит к выводу, что в состав пищи мальков камчатского краба входит бентос всех основных групп, но главным образом офиуры, губки, двустворчатые моллюски, полихеты и балянусы. С возрастом пищевой спектр расширяется. С увеличением глубины состав пищи также становится более разнообразным.
Молодь крабов, агрегированная в «кучи», по данным K. Dew (1990) у берегов Аляски питалась в основном морскими звездами (Evasterias troschelii) M MaK pod?MTaMM (Laminaria sp. Mi Ulva sp.).
Питание сеголеток, одно- и двухгодовиков в Баренцевом море изучалось в основном на примере крабов из губы Ура. Пища молоди в районе исследований включала представителей донной фауны, фитобентоса, детрита и различных органических остатков. Среди бентосных организмов наиболее часто встречались фораминиферы, моллюски и иглокожие; среди водорослей: бурые, красные и зеленые. Усеголеток одним из основных компонентов питания был детрит (Maтюшкин, 2001). По данным А.В. Ржавского и М.В. Переладова (2003), спектр питания молоди камчатского крабана мелководье в Варангерфьорде включает в себя не менее 4-х видов водорослей, 33-х видов беспозвоночных и 3-х видов рыб. В предлиночном состоянии крабами потребляются, впервую очередь, объекты с высоким содержанием кальция, такие как моллюски и иглокожие (Логвинович, 1945).
В пище молоди камчатского краба в большей степени, чем у взрослых особей, присутствуют полихеты и мелкие ракообразные, что, по всей видимости, объясняется различиями в доступности корма для особей разного размера (Матюшкин, 2001). По мере роста мальков, наблюдаются расширение спектра потребляемых животных и растительных объектов и уменьшение доли органических остатков детрита.
У малька первой стадии развития сложный желудок. В его кардиальной части имеются хитиновые пластинки и зубцы желудочной мельницы, позволяющие крабу перемалывать крупные куски пищи. В целом желудок малька близок по строению к желудку взрослого краба [Abrunhosa, Kittaka, 1997a; Левин, 2001]. Дивертикулы средней кишки по форме сходны с дивертикулами глаукотоэ, но несколько большего размера. Пищеварительная железа отличается от таковойна стадии глаукотоэ наличием парных верхних выростов. Задняя кишка, как и на стадии зоэа, проходит через весь абдомен (Abrunhosa, Kittaka, 1997a, b].
Лимитирующими развитие молоди факторами, как и для личинок, являются абиотические (температура воды, гидрохимические показатели и др.) и биотические факторы (хищники). Так, молодь краба с преимущественными размерами от 3 до 25 мм в весовом отношении достигала 52% содержимого желудка трески, обитающей в губах Ура и Кислая. В отдельных случаях треска питалась исключительно мальками камчатского краба, количество которых в желудке JIocTMITaJIO 50 9K3. [MaTKOLLIKMIH, 2002].
Не менее важное воздействие на молодь камчатского краба оказывают антропогенные факторы. Так, в результате регулярного снюрреводного промысла и загрязнения в ряде прибрежных районов зал. Петра Великого (Японское море), отмечено заиление, вызывающее значительную перестройку донных сообществ вплоть до их полного разрушения. Уничтожаются огромные участки мест естественного обитания краба Масленников и др., 1999, Левин, 2001. Например, в 1998 г. в районе зал. Пильтун была установлена буровая платформас площадью основания 46 км2. Для установки было вынуто несколько сотен тысяч кубометров природного грунта и на это место засыпан строительный камень (Лебедев, 2000).
Таким образом, более полная реализация бипродукционных свойств вида в ранние периоды онтогенеза, когда особи наиболее уязвимы, и в природе происходит максимальная за весь период индивидуального развития гибель, может быть достигнута только методами аквакультуры. Повышение выживаемости и сокращение продолжительности развития возможно путем создания условий, максимально приближенных к оптимальным, прежде всего, температуры воды и обеспеченности кормом, а также за счет снижения каннибализма.
Смотрите также
