Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования

 

Северотихоокеанская комиссия по анадромным рыбам (НПАФК, г. Ванкувер)
Рассматриваются интегральные характеристики экосистемы Охотского моря, полученные при помо-
щи модели «Экопас», разработанной для экосистемных исследований моря более чем 30 лет назад
и с тех пор непрерывно совершенствуемой. Модель включает 530 количественно охарактеризован-
ных связей между 48 функциональными группами, включая детрит и фитопланктон. Для каждой
группы оценены средние показатели биомассы, продукции, потребления корма. Всеми функциональ-
ными группами в экосистеме Охотского моря в течение года потребляется 16,95 млрд т вещества,
или 11,15 тыс. т/км2. Сумма продукции (без учёта воспроизводства детрита) составляет 19,09 млрд
т. Рассчитаны основные параметры функционирования (суммарный экспорт вещества, расходы на
метаболизм, поток в детрит и т. п.) и соотношения (суммарного вылова к первичной продукции,
первичной продукции к расходам на метаболизм, первичной продукции к общей биомассе и т. п.),
которые характеризуют биопродуктивность экосистемы Охотского моря. Проведён сравнительный
анализ по литературным данным с аналогичными показателями для экосистемы Берингова моря
и ещё 34 экосистем Мирового океана. Обсуждается феномен высокой биологической продуктив-
ности Охотского и западной части Берингова морей, роль транспорта вещества с адвекцией вод из
сопредельных акваторий, климатической изменчивости, а также применимость определения «зре-
лости» морских экосистем и их отдельных компонентов для анализа причин и динамики значимых
непериодических событий в дальневосточных морях.
Ключевые слова: Экопас, Охотское море, трофическая структура, биологическая продуктивность,
зрелость экосистемы.
Введение
Модель «Экопас» — один из удобных ин-
струментов для анализа трофической струк-
туры. За рубежом она получила широкое
признание в составе методологии для обобще-
ния и обработки данных о трофических свя-
зях в морских экосистемах [Polovina, 1985;
Christensen, Pauly, 1992; Pauly et al., 2000]. На
сайте www.ecopath.org в сети Интернет можно
ознакомиться с руководствами, списком более


трёхсот опубликованных региональных моде-
лей, получить последние версии компьютерной
программы, т. е. «заготовки» модели.
В 2011–13 гг. в ТИНРО-Центре подго-
товлена модель Экопас Охотского моря. Ре-
зультаты данного исследования до настоящего
времени остаются не опубликованными. В це-
лом представленные ниже результаты симу-
ляции модели «Экопас» экосистемы Охот-
ского моря основаны на независимых оценках
биомассы, продукции, величины потребления
и состава рационов каждой функциональной
В. И. Радченко
80
группы. Достижение баланса потоков веще-
ства в трофической структуре экосистемы по-
служило уточнению параметров её функцио-
нирования, благодаря этому стало возможным
сравнить полученные результаты с опубли-
кованными в более ранних работах, а также
с расчётными характеристиками моделей дру-
гих экосистем.
Цель настоящей работы — представить
характеристику экосистемы Охотского моря,
обеспечивающего основу рыбного вылова
в Дальневосточном рыбохозяйственном бас-
сейне. Кроме того, данная публикация должна
послужить популяризации такого удобного ин-
струмента исследований крупных морских эко-
систем, которым является модель «Экопас».
Материал и методика
«Экопас» по своей сути — равновесная
(балансовая) модель трофической структуры,
в которой построение результирующих связей
основано на решении системы простых ли-
нейных уравнений. В эти уравнения вводится
и затем рассчитывается количество материа-
ла (измеренное через биомассу, энергию или
вспомогательные остаточные параметры) для
каждого элемента исследуемых трофических
цепей. Ключевое уравнение модели выглядит
следующим образом:

Для каждого элемента модели (видов и ви-
довых групп гидробионтов) вводится свой
комплекс параметров:
B — биомасса;
P/B — отношение продукции к биомассе;
Q/B — отношение потребления к биомассе;
DC — пищевой спектр, доли компонен-
тов, %;
IM — величина иммиграции;
EM — величина эмиграции;
C — вылов + непроизводственные выбросы.
В данной работе приводятся годовые зна-
чения оцениваемых коэффициентов, поэтому
их размерность (год‑1) не будет указываться
ниже.
После введения данных, при помощи мо-
дели оценивается ещё один параметр, а имен-
но — «трофическая эффективность» (ТЕ),
т. е. доля производимой элементом продук-
ции, утилизируемая другими компонентами
системы. Оценивание ТЕ — первоочередной
инструмент тестирования данных в модели
«Экопас». Независимые оценки потребления
и продукции различных видов часто приво-
дят к начальным выводам, что какой-либо из
видов продуцирует меньше, чем составляет
его суммарная потребляемая в экосистеме
биомасса (TE >1,0), что невозможно исходя
из требований равновесной модели. Поэто-
му, используя TE >1,0 в качестве показателя
ошибки, полнота и качество каждого фраг-
мента данных, вводимых в модель, оценива-
ется и корректируется, чтобы таким образом
настроить согласованный ввод информации
в целом. Этот процесс называется баланси-
ровкой модели. Конечно, нельзя утверждать,
что реальная природная экосистема находит-
ся в совершенном равновесии в каждый от-
дельно взятый момент времени. Тем не ме-
нее, в ходе описываемой процедуры можно
оценить уровень неопределённости, содер-
жащейся в оценках количества вещества,
как требуемого, так и реально поступающего
к каждому элементу трофической структуры
экосистемы.
Модель «Экопас» Охотского моря вклю-
чает в себя акваторию российской экономиче-
ской зоны и анклава нейтральных вод, охва-
тывая площадь 1520,43 тыс. км2 [Волвенко,
2003]. Для оценки полученных результатов
она сравнивается с подобными моделями за-
падной части Берингова моря, разработанными
в 1990-е гг. [Aydin et al., 2002]. Две модели,
одна для шельфа и материкового склона за-
падной части Берингова моря (далее ЗБМ‑1),
вторая — для шельфа, материкового склона
и глубоководных Командорской и Алеутской
котловин (далее — ЗБМ‑2), охватывают ак-
ваторию российской экономической зоны пло-
щадью 254,2 и 702,2 тыс. км2 соответствен-
но. Следует оговорить, что используемые для
сравнений версии моделей ЗБМ‑1 и ЗБМ‑2
восстановлены по базовым параметрам, опу-
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
бликованным в таблицах Приложений В2 и В3
[Aydin et al., 2002. С. 61–62]. Их полученные
характеристики отличаются от версий моделей,
представленных ранее [Lapko et al., 2001],
в которых в процессе балансировки значитель-
но увеличен объём первичной продукции.
Для определения ключевых параметров мо-
дели экосистемы Охотского моря, в частности
для описания функциональных групп, проана-
лизирован большой массив литературной ин-
формации, касающийся их обилия, продуктив-
ности, трофических связей, количественного
состава рационов, распределения и миграций.
В основном использованы опубликованные
данные экосистемных исследований о числен-
ности и трофических связях гидробионтов, со-
бранные в комплексных морских экспедициях
ФГУП «ТИНРО-Центр» [Шунтов, 1985,
1995, 2001; Шунтов, Дулепова, 1997; Шун-
тов и др., 1990 а, 1990 б, 1997, 2007; Ду-
лепова, Борец, 1990; Кобликов и др., 1990;
Дудник, Долганов, 1992; Лапко, 1996; Бо-
рец, 1997; Ильинский, 1998, 2007; Дулепо-
ва, 2002; Нектон…, 2003; Чучукало, 2006;
Надточий и др., 2007; Дулепова и др., 2008;
Radchenko et al., 2010]. Для оценки обилия ги-
дробионтов использовались многолетние дан-
ные донных и пелагических траловых, а также
планктонных съёмок, в настоящее время орга-
низованные в ТИНРО-Центре в систему баз
данных [Шунтов, 2005; Шунтов, Волвенко,
2005; Волвенко, 2015].
В связи с недостаточностью инструмен-
тальных определений не только для бассейна
Охотского моря, но и для тихоокеанского ре-
гиона в целом [Шунтов и др., 1997], расчёт
продукционных показателей функциональных
групп зоопланктона и нектона производили,
базируясь на результатах работ, выполненных
для гидробионтов всей северо-западной части
Тихого океана [Lapko et al., 2000; Aydin et al.,
2000]. В связи с этим рассчитанные значения
Р/В-коэффициентов в большинстве своём
приняты и для охотоморской, и для берингово-
морских моделей (табл. 1).
Результаты
Модель экосистемы Охотского моря вклю-
чает 530 количественно охарактеризованных
связей между 48 функциональными группами
по типу «потребитель — кормовой объект»
(рис. 1), т. е. таких, где процентная доля пище-
вого компонента в годовом рационе потребите-
ля составляет не менее 0,05% (меньшие доли
округлялись до 0). Для сравнения, модель
восточной части Берингова моря для 1980-х
гг. включает 320 таких связей, ЗБМ‑1–235,
а ЗБМ‑2–369 связей [Trites et al., 1999;
Aydin et al., 2002], а детализированные моде-
ли восточно-беринговоморского шельфа, приТаблица
1. Биомасса (г/м2) и экологические параметры функциональных групп, принятые в моделях «Экопас»
экосистем Охотского и Берингова морей (ЗБМ‑2)
Функциональные группы
Модель Охотского моря Модель ЗБМ‑2
В Р/В Q/B В Р/В Q/B
Усатые киты 0,24 0,0304 6,827 0,283 0,02 8,312
Зубатые киты 0,0206 0,0747 28,34 0,019 0,02 17,5
Кашалот 0,005 0,0469 6,61 0,012 0,02 9,8
Морж и лахтак – – – 0,095 0,06 13,9
Тюлени 0,066 0,067 17,0 0,044 0,06 13,34
Сивуч 0,002 0,06 10 0,016 0,06 18
Птицы 0,008 0,4 87 0,006 0,8 87
Минтай взр. 7,896 0,5 10 8,47 0,5 10
Минтай юв. 3,128 2,5 13 1,7 2,5 13
Треска и навага 0,586 0,521 3,3 1,282 0,521 3,3
Палтус белокорый 0,009 0,25 3,5 0,043 0,25 3,5
В. И. Радченко
82
Функциональные группы
Модель Охотского моря Модель ЗБМ‑2
В Р/В Q/B В Р/В Q/B
Палтус чёрный 0,374 0,2 3,6 0,03 0,2 3,6
Палтус стрелозубый 0,003 0,32 4,5 0,021 0,32 4,5
Камбала палтусовидная 0,278 0,395 4,7 0,074 0,37 4,7
Камбала желтопёрая 0,162 0,42 9,8 0,071 0,26 9,8
Камбала сахалинская 0,128 0,595 6,5 0,083 0,24 6,5
Камбала четырёхбугорчатая 0,059 0,321 6,8 0,081 0,25 6,8
Камбалы прочие 0,062 0,468 6,5 0,05 0,35 6,5
Сельдь 1,4 1 14,6 0,356 0,7 14,6
Лососи 0,197 1,7 16 0,142 4 16
Сардина-иваси 0,148 0,7 11,133 – – –
Фуражные рыбы 19,6 0,95 3,5 9,685 0,95 3,5
Скаты 0,234 0,4 4 0,14 0,4 4
Бычки и окуни 0,372 0,4 3,5 0,35 0,4 3,5
Макрурусы 0,998 0,3 3,7 0,598 0,3 3,7
Бельдюговые 1,66 0,4 2,52 0,427 0,3 2,52
Головоногие 2,3 3,5 10,67 2,3 3,2 10,67
Крабы глубоководные 0,089 0,8 5 0,033 0,8 5
Крабы шельфа 0,395 0,9 5 0,09 0,8 5
Крабоиды 0,362 0,6 2,7 0,043 0,6 2,7
Креветки 1,013 2,04 10,2 0,974 2,04 10,2
Двустворчатые моллюски 33 1,47 12 38,75 1,47 12
Полихеты 15,1 2,97 12 18,496 2,97 12
Прочие черви 6,7 2,23 12 3,42 2,23 12
Прочие декаподы 0,8 0,82 8 1,43 0,82 8
Брюхоногие 3,1 1,81 8 0,86 1,81 8
Офиуры 14,2 1,21 5 9,99 1,21 5
Морские звёзды 0,8 1,23 5 0,66 1,23 5
Прочий бентос 67,6 1,15 5 66,33 1,15 5
Медузы 4,13 1,5 3 0,535 1,5 3
Амфиподы 19,1 2,5 14 20,22 2,5 14
Прочий зоопланктон 11,1 5 17 10,87 5 17
Эвфаузииды 123,9 3,129 17 30,44 3,129 17
Копеподы 133,2 9,5 26,2 102,18 9,5 26,2
Мизиды 1,78 3 12,5 1,09 3 12,5
Сагитты 90,6 6 12 39,06 6 12
Простейшие 11,3 47 230 20 47 142
Фитопланктон 40,25 235 0 11 234 0
Детрит 5,9 – 0 11,2 – 0
Примечание. Рассчитаны средние годовые показатели за период 1980-х — 2000-х гг. В модели Охотского моря лахтак
включён в функциональную группу «тюлени», случайные обнаружения моржа не учитываются. В колонках, касающихся
модели ЗБМ‑2, оттенены отличающиеся от таковых для охотоморской модели значения коэффициентов Р/В и Q/B.
Окончание табл. 1
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
83
алеутских вод и залива Аляска характеризуют-
ся 3230 связями между 148, 2676 между 140
и 2969 между 138 функциональными группа-
ми соответственно [Aydin et al., 2007].
В модели экосистемы Охотского моря наи-
большее количество связей как у потребите-
лей (24–28) наблюдается у функциональных
групп, слагаемых донными рыбами («треска
и навага», «скаты», «бычки и окуни») и тюле-
нями. Простейшие и виды инфауны замыкают-
ся на единственный пищевой ресурс — детрит.
Среднее количество оценённых трофических
связей в модели на одну функциональную
группу животных-потребителей составило
11,5. В перечисленных выше ранних моделях
Берингова моря этот показатель, по которо-
му можно судить о степени детализации вво-
димых данных о пищевых рационах, равнял-
ся 9,4, 7,3 и 8,0, а в более поздних моделях
[Aydin et al., 2007] — 21,8, 19,1 и 21,5 со-
ответственно. В качестве кормовых объектов
в модели Охотского моря наибольшим коли-
чеством трофических связей (28–29) харак-
теризуются фуражные рыбы, амфиподы и эв-
фаузииды. Головоногие моллюски, креветки,
полихеты, прочие черви, прочий бентос и де-
трит имеют 20–22 количественно оценённые
связи. Не потребляется в оцениваемых моде-
лью количествах в экосистеме Охотского моря
продукция зубатых китов, включая кашалота,
сивуча и морских птиц.
Функциональные группы на рис. 1 сгруп-
пированы таким образом, чтобы визуально
разделить потоки вещества, направленные че-
рез пелагическую (пастбищную) и детритную
пищевые цепи. По пастбищной пищевой цепи
органическое вещество с первого трофического
уровня переносится далее через два основных
блока — копепод и эвфаузиид, занимающих
трофические уровни 2,1 и 2,2. Далее просле-
живаются четыре раздельных пути переноса
через трофические уровни 3,0–3,5: через обе
группы, слагаемые минтаем (преимуществен-
но молодь), сельдь, головоногих и фуражных
рыб. Головоногие моллюски представляют со-
бой наиболее важный из «нерыбных» путей
переноса в связи с их высокой значимостью
в качестве кормовых организмов. Несмотря
на занимаемый ими высокий трофический уро-
вень (TL = 3,8), подавляющую часть потре-
бляемого ими корма составляет зоопланктон
(84,3%).
Повышение занимаемого трофического
уровня определено высоким уровнем внутри-
группового каннибализма, значимой долей
в суммарном рационе фуражных рыб и молоди
Рис. 1. Схема потоков вещества в экосистеме Охотского моря, оценённых при помощи модели «Экопас».
Толщина линий отражает объём переносимого вещества, интенсивность цвета — доли функциональных групп
в рационе потребителя, размеры кружков — биомассу функциональных групп
В. И. Радченко
84
минтая. По детритной пищевой цепи органиче-
ское вещество перемещается через ряд функ-
циональных групп, представленных нехищ-
ным зообентосом (TL = 2,0–2,2), а также
амфипод (TL = 3,0) и креветок (TL = 2,8).
В основном через две последние группы орга-
ническое вещество детритной пищевой цепи
поступает к представителям нектона. Крабы
(TL = 3,0–3,2) и камбалы (TL = 3,1–3,4)
обеспечивают транспорт вещества для хищных
придонных рыб — трески, бычков, скатов.
Считается, что богатая ресурсами зооплан-
ктона, и в частности эвфаузиид, экосистема
Охотского моря менее эффективно обеспечи-
вает транспорт энергии на верхние трофиче-
ские уровни, чем экосистема Берингова моря,
что выражается в меньших показателях рыбо-
продуктивности и меньшей величине съёма ры-
бопродукции на единицу площади [Шунтов,
Дулепова, 1995, 1997]. В то же время продук-
ция функциональных групп, представляющих
кормовой зоопланктон, в Охотском море по-
требляется едва ли не полностью (95,6% из
1,76 тыс. т/км2 в год). Трофическая эффек-
тивность функциональной группы «эвфаузии-
ды» составила 0,88, копепод — 0,99, осталь-
ных групп, за исключением сагитт, — от 0,72
до 0,98. При этом, если основными потреби-
телями продукции копепод являются планктон-
ные хищники (95,3% от общего потребления),
то ресурсы эвфаузиид также в значительной
мере потребляются минтаем, сельдью, фураж-
ными рыбами и головоногими (26,3%). Через
потребление донными и придонными видами
рыб и беспозвоночных в донную пищевую цепь
поступает лишь около 1,0% вещества, проду-
цируемого эвфаузиидами, а в виде детрита —
11,8%.
На рис. 2 графически изображён вклад
функциональных групп в общую продукцию
(P) экосистемы, а также в её потребление
(C), в нижней части рисунка — соотноше-
ние P/C, аналог экологического коэффициен-
та использования потребленной пищи на рост
К1. Без учёта первичной продукции, которая
составляет более чем три четверти валовой
(75,3%), наиболее весомый вклад вносят до-
минирующие группы зоопланктона (копеподы,
эвфаузииды, сагитты и простейшие). Пример-
но на порядок меньше вклад функциональ-
Рис. 2. Валовая продукция (а), объём потребления корма (б) и соотношение P/С (в) для функциональных групп
модели «Экопас» экосистемы Охотского моря, (для частей «а» и «б» — шкала ординат логарифмическая, тыс. т)
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
85
Таблица 2. Продукция (Р), потребление корма (С), г/м2, и соотношение P/C функциональных групп, приня-
тые в моделях «Экопас» экосистем Охотского и Берингова морей (ЗБМ‑2)
Функциональные группы
Модель Охотского моря Модель ЗБМ‑2
Р С P/С Р C P/С
Усатые киты 0,007 1,639 0,004 0,006 2,352 0,002
Зубатые киты 0,002 0,584 0,003 0,0004 0,333 0,001
Кашалот 0,0002 0,033 0,007 0,0002 0,118 0,002
Морж и лахтак – – – 0,006 1,321 0,004
Тюлени 0,004 1,125 0,004 0,003 0,587 0,004
Сивуч 0,0001 0,020 0,006 0,001 0,288 0,003
Птицы 0,003 0,696 0,005 0,005 0,522 0,009
Минтай взр. 3,948 78,960 0,050 4,235 84,700 0,050
Минтай юв. 7,820 40,664 0,192 4,250 22,100 0,192
Треска и навага 0,305 1,934 0,158 0,668 4,231 0,158
Палтус белокорый 0,002 0,032 0,071 0,011 0,151 0,071
Палтус чёрный 0,075 1,346 0,056 0,006 0,108 0,056
Палтус стрелозубый 0,001 0,014 0,071 0,007 0,095 0,071
Камбала палтусовидная 0,110 1,307 0,084 0,027 0,348 0,079
Камбала желтопёрая 0,068 1,588 0,043 0,018 0,696 0,027
Камбала сахалинская 0,076 0,832 0,092 0,020 0,540 0,037
Камбала четырёхбугорчатая 0,019 0,401 0,047 0,020 0,551 0,037
Камбалы прочие 0,029 0,403 0,072 0,018 0,325 0,054
Сельдь 1,400 20,440 0,068 0,249 5,198 0,048
Лососи 0,335 3,152 0,106 0,568 2,272 0,250
Сардина-иваси 0,104 1,648 0,063 – – –
Фуражные рыбы 18,620 68,600 0,271 9,201 33,898 0,271
Скаты 0,094 0,936 0,100 0,056 0,560 0,100
Бычки и окуни 0,149 1,302 0,114 0,140 1,225 0,114
Макрурусы 0,299 3,693 0,081 0,179 2,213 0,081
Бельдюговые 0,664 4,183 0,159 0,128 1,076 0,119
Головоногие 8,050 24,541 0,328 7,360 24,541 0,300
Крабы глубоководные 0,071 0,445 0,160 0,026 0,165 0,160
Крабы шельфа 0,356 1,975 0,180 0,072 0,450 0,160
Крабоиды 0,217 0,977 0,222 0,026 0,116 0,222
Креветки 2,067 10,333 0,200 1,987 9,935 0,200
Двустворчатые моллюски 48,510 396,000 0,123 56,963 465,000 0,123
Полихеты 44,847 181,200 0,248 54,933 221,952 0,248
Прочие черви 14,941 80,400 0,186 7,627 41,040 0,186
Прочие декаподы 0,656 6,400 0,103 1,173 11,440 0,103
Брюхоногие 5,611 24,800 0,226 1,557 6,880 0,226
Офиуры 17,182 71,000 0,242 12,088 49,950 0,242
Морские звёзды 0,984 4,000 0,246 0,812 3,300 0,246
В. И. Радченко
86
ных групп бентоса — офиур, двустворчатых
моллюсков, полихет, прочих червей, прочего
бентоса (табл. 2); промежуточное положе-
ние занимает составная группа «амфиподы»,
включающая как пелагические, так и придон-
ные виды. Уровень продуцирования в 10 млн т
в год превышают: минтай (в основном за счёт
неполовозрелой части популяций), головоно-
гие моллюски, фуражные рыбы; чуть меньше
по валовому объёму продуцируют медузы, ми-
зиды и брюхоногие моллюски. Заметен также
вклад (от 1 до 3,14 млн т) креветок, сельди,
морских звёзд, групп «бельдюговые рыбы»
и «прочие декаподы». Около полумиллио-
на тонн составляет вклад шельфовых крабов,
тихоокеанских лососей, макрурусов, трески
и наваги, суммарно всех камбаловых. Доли
остальных функциональных групп в общей
продукции системы несущественны.
Основными потребителями органическо-
го вещества в экосистеме являются копеподы
и простейшие, на третьем месте — эвфаузии-
ды. Копеподы и эвфаузииды в сумме потребля-
ют 39,5% первичной продукции в экосистеме
(без учёта других пищевых компонентов), что
составляет 96,7% от общего прямого потре-
бления первичной продукции гетеротрофами.
Потребление детрита этими тремя группами
составляет 76,7% от общего потребляемого
количества, ещё 19,1% потребляют организ-
мы бентоса. В частности, 602,1 млн т детрита
(пятое место по общему объёму потребления
среди выделенных функциональных групп)
приходится на рацион двустворчатых мол-
люсков, выполняющих в экосистеме важней-
шую функцию фиксации сестона и его вклю-
чения в круговорот вещества. Другие группы
бентоса суммарно потребляют ещё около
1 млрд т органики: 513,9 млн т (из них 60%
детрита) — прочий бентос, 108 млн т (85%
детрита) — офиуры, 275,5 и 122,2 млн т
(100% детрит) — полихеты и прочие черви.
Сагитты — ещё одна группа животных,
потребляющих в экосистеме Охотского моря
более 1 млрд т органического вещества в год
(1,653 млрд т, или 1087,2 т/км2). На обеспе-
чение их годового рациона уходит 48,6% про-
дукции копепод, 55,9% эвфаузиид и, кроме
того, 52,2% собственной продукции группы.
Эти оценки близки заключению Е. П. Дуле-
повой [2002] о том, что хищный зоопланктон
потребляет в Охотском море до 62% про-
дукции нехищного зоопланктона, сам по себе
представляя «объёмный трофический тупик»
с широкими возможностями авторегулирова-
ния обилия в зависимости от плотности рас-
пределения.
Минтай по объёмам потребления корма
(181,9 млн т/год) доминирует среди остальных
представителей высших трофических уров-
ней. Фуражные рыбы выедают 104,3 млн т
кормовых организмов, головоногие моллю-
Окончание табл. 2
Функциональные группы
Модель Охотского моря Модель ЗБМ‑2
Р С P/С Р C P/С
Прочий бентос 77,740 338,000 0,230 76,280 331,650 0,230
Медузы 6,195 12,390 0,500 0,803 1,605 0,500
Амфиподы 47,750 267,400 0,179 50,550 283,080 0,179
Прочий зоопланктон 55,500 188,700 0,294 54,350 184,790 0,294
Эвфаузииды 387,683 2106,300 0,184 95,247 517,480 0,184
Копеподы 1265,400 3489,840 0,363 970,710 2677,116 0,363
Мизиды 5,340 22,250 0,240 3,270 13,625 0,240
Сагитты 543,600 1087,200 0,500 234,360 468,720 0,500
Простейшие 531,100 2599,000 0,204 940,000 2840,000 0,331
Фитопланктон 9458,750 – – 2574,000 – –
Примечание. В модели Охотского моря лахтак включён в функциональную группу «тюлени», случайные обнаружения
моржа не учитываются.
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
87
ски — 37,3, сельдь — 31,1, креветки —
15,7 млн т. Группа «бельдюговые рыбы» по-
требляет 6,4 млн т корма; макрурусы — 5,6;
тихоокеанские лососи — 4,8; шельфовые кра-
бы, а также треска и навага суммарно — около
3,0 млн т. Остальные функциональные груп-
пы, занимающие трофические уровни выше
3,0, съедают менее 2,6 млн т корма в год.
Как и ожидалось, отношение продукции
к потреблению корма характеризуется крайне
низкими показателями у теплокровных жи-
вотных — морских млекопитающих и птиц,
у которых значительно выше траты на обмен.
У большинства функциональных групп, сла-
гаемых рыбами, P/C варьируется в пределах
0,05–0,15, бентосом и нектобентосом — 0,1–
0,25, раковым зоопланктоном — 0,18–0,36,
а у головоногих моллюсков превышает 0,3.
Всеми функциональными группами в эко-
системе Охотского моря в течение года потре-
бляется 16,95 млрд т вещества, или 11,15 тыс.
т/км2. Сумма продукции (без учёта воспро-
изводства детрита) составляет 19,09 млрд т.
Понятно, что эти величины нельзя сравнивать
«напрямую», так как первичная продукция на
каждом новом трофическом уровне трансфор-
мируется в продукцию новой функциональной
группы, расходуется на дыхание, поступает
в детрит или РОВ. При сравнительной харак-
теристике беринговоморских моделей [Aydin
et al., 2002] анализировалась потребность ор-
ганизмов высших трофических уровней в пер-
вичной продукции с уровня потока I (фито-
планктон и детрит) по отношению к единице
площади. Общая биомасса в экосистеме Охот-
ского моря (без учёта детрита) оказалась в 2,5
раза выше, чем на шельфе восточной части Бе-
рингова моря, но в целом близкой показателям
западно-беринговоморских моделей (табл. 3).
Годовая потребность в первичной продук-
ции для обеспечения гетеротрофов на едини-
цу их биомассы без учёта детрита (PPR/B)
также оказалась более значительной в охо-
томорской модели, в то время как на шельфе
восточной и западной частей Берингова моря
(ЗБМ‑1) соотношение оказалось примерно
равным. В. Кристенсен [Christensen, 1995] ус-
матривает сходство данного параметра экоси-
стемы c понятием «эмергии», или «воплощён-
ной энергии», введённым Г. Одумом [Odum,
1988], за исключением того, что в последнем
случае мерой величины служила солнечная
энергия, а в модели «Экопас» — энергия про-
дукции первого трофического уровня. Г. Одум
предложил при анализе трофических цепей
различать виды энергии в новом качестве, на-
пример накопленную энергию разных трофи-
ческих уровней. Он ввёл понятие transformity
как коэффициента превращения энергии для
масштабирования при дальнейших построени-
ях иерархической модели Вселенной [Odum,
1988]. Величина изначальной энергии, или
«эмергии» в новой парадигме, количественно
отражает энергетические потребности созда-
ния единицы биомассы на разных трофических
уровнях [Зилов, 2010]. В то же время более
высокие значения «эмергии» при сравнени-
ях по отношению к элементам одного иерар-
Таблица 3. Общая биомасса и потребность биоты в первичной продукции («новая» продукция фитопланктона
+ рециклинг детрита) в моделях Охотского моря, западной и восточной частей Берингова моря
[Trites et al., 1999; Aydin et al., 2002]
Восточная часть
Берингова моря ЗБМ‑1 ЗБМ‑2 Охотское море
Общая биомасса (без детрита), т/км2 240 568,5 402,8 618,5
Потребление:
Фитопланктон, т/км2 1468 (57,2%) 2591 (43,0%) 2194 (33,3%) 3868 (44,1%)
Пелагический детрит, т/км2 474 (18,5%) 1225 (20,3%)
4400 (66,7%) 4906 (55,9%)
Бентический детрит, т/км2 624 (24,3%) 2214 (36,7%)
Общая потребляемая продукция уров-
ня потока I, т/км2 в год 2566 6031 6594 8774
PPR/B, в год 10,7 10,6 16,4 14,2
В. И. Радченко
88
хического уровня отражают более высокий
потенциал открытой системы генерировать
собственные специфические формы энергии
и вещества, как правило, базирующийся на
более сложной внутренней структуре. По-ви-
димому, таким образом следует трактовать
и более высокое значение индекса PPR/B
в модели Охотоморской экосистемы по срав-
нению с беринговоморскими.
Для оценки различий в эффективности
транспорта в сравниваемых экосистемах про-
граммными средствами вычисляется стати-
стическая величина потребности каждой из
функциональных групп в объёме первичной
продукции, включая детрит, — PPRb (primary
production required) [Christensen et al., 2005].
Этот показатель характеризует степень рассе-
ивания энергии, или эффективность транспорта
вещества от продуцентов к отдельным функци-
ональным группам гетеротрофов, занимающим
разные трофические уровни. Для функцио-
нальных групп, занимающих близкие трофиче-
ские уровни, PPRb фактически является коли-
чественной оценкой значимости в трофической
структуре экосистемы. Показатель рассчиты-
вается для каждого из сегментов трофической
цепи, т. е. каждой пары непосредственно свя-
занных элементов, а затем полученные вели-
чины суммируются с учётом трансформации
вещества и потерь энергии при передаче, неза-
висимо от различий в природе её рассеивания,
на метаболизм или на счёт «прочей» смерт-
ности. Для каждой функциональной группы,
занимающей трофические уровни выше 2,0,
величина PPRb — это количество источника
вещества, поступающего с первого трофиче-
ского уровня, необходимое для поддержания
её средней биомассы через поддержание био-
массы её кормовых организмов. При этом тро-
фические связи, особенно на нижних уровнях,
учитываются в многократной повторности.
Например, связь от фитопланктона к копепо-
дам включается во все цепи, ведущие от эвфа-
узиид к их потребителям, поскольку копеподы
потребляются эвфаузиидами и т. п. Затем об-
щее количество связей ещё удваивается за счёт
существования у копепод внутригруппового
каннибализма. Длина (в количестве связей)
итоговых пищевых цепей незначительно от-
личается для 15 функциональных групп, зани-
мающих трофические уровни от 3,79 и выше,
в рационах которых присутствуют замыкаю-
щие на себя большинство трофических цепей
взрослый и неполовозрелый минтай, креветки
и головоногие моллюски, она составляет около
2,89 млн единиц (табл. 4). А вот в отсутствие
одного из таких компонентов, если он не заме-
щён группой из числа упомянутых выше пят-
надцати (а вернее трёх из них: бычки и окуни,
бельдюговые и макрурусы), количество связей
заметно снижается — до 192,4–413,9 тыс.
у морских птиц, взрослого минтая и лососей
(трофические уровни 3,50–3,92). На проти-
воположной стороне ряда одиннадцать функ-
циональных групп (семь — представители
бентоса, три — зоопланктона и простейшие),
которые имеют от 1 до 6 связей и занимают
трофические уровни от 2,0 до 2,76. Функци-
ональные группы, пищевые рационы которых
замкнуты только на зоопланктон или только
на зообентос, характеризуются средним поло-
жением: имеют 18,7–56,3 тыс. связей и зани-
мают трофические уровни от 3,04 до 3,79. На
этом фоне несколько выделяются желтопёрая
камбала и смешанная группа «прочие камба-
лы», первая из которых совершает нагульные
миграции в пелагиаль [Радченко и др., 1998],
а у второй в рационе присутствует молодь мин-
тая — 87,7–98,2 тыс. связей. У двух групп,
представленных ракообразными (креветки
и прочие декаподы), занимающих трофические
уровни 2,54–2,78, имеется по 14,2–14,5 тыс.
связей.
Может показаться, что разработка бо-
лее детальной модели трофической структу-
ры экосистемы завышает оценку потребности
в первичной продукции хищников, располо-
женных выше по трофической цепи за счёт
более полного учёта потребления энергии кор-
мовыми организмами. Но неожиданно оказа-
лось, что рассчитанная величина PPRb имеет
слабую отрицательную корреляционную связь
как c количеством трофических связей функ-
циональной группы (R = –0,34), так и с её
трофическим уровнем (R = –0,32). Значимая
положительная связь (R = 0,76; p <0,01) об-
наружена с объёмом потребления корма С (т/
км2). Подобные по знаку и силе связи между
индексами выявлены и для модели ЗБМ‑2.
При этом масса первичной продукции, явля-
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
89
Таблица 4. Потребность функциональных групп в первичной продукции («новая» продукция фитопланктона +
детрит, т/км2) и её отношение к валовой первичной продукции в модели «Экопас» экосистемы Охотского моря
Функциональные группы Кол-во связей,
ед.
Троф.
уровень PPRb (РР) PPRb
(детрит) PPRb, сумма PPRb/РР
общая,%
Усатые киты 2893173 3,84 59,50 66,41 125,90 0,69
Зубатые киты 2893173 4,66 59,50 66,41 125,90 0,69
Кашалот 2894282 4,87 2,65 3,09 5,74 0,03
Тюлени 2893720 4,16 50,43 56,27 106,69 0,59
Сивуч 2893720 4,59 1,47 1,64 3,11 0,02
Птицы 413903 3,89 21,89 24,61 46,49 0,26
Минтай взр. 192458 3,50 1106,52 1239,70 2346,22 12,91
Минтай юв. 43790 3,27 284,67 302,25 586,92 3,23
Треска и навага 2892951 3,89 91,00 101,09 192,08 1,06
Палтус белокорый 2893173 4,31 2,70 3,01 5,71 0,03
Палтус чёрный 2894282 4,46 173,94 202,41 376,34 2,07
Палтус стрелозубый 2893720 4,35 1,98 2,21 4,20 0,02
Камбала палтусовидная 2893441 3,41 6,47 7,35 13,82 0,08
Камбала желтопёрая 87733 3,27 13,54 57,34 70,88 0,39
Камбала сахалинская 2893633 3,36 0,50 0,57 1,06 0,01
Камбала четырёхбугорчатая 54415 3,10 1,35 12,26 13,61 0,07
Камбалы прочие 98208 3,20 2,37 9,18 11,55 0,06
Сельдь 55916 3,31 144,58 152,35 296,93 1,63
Лососи 211273 3,92 69,69 85,34 155,03 0,85
Сардина-иваси 28785 3,02 8,60 8,47 17,07 0,09
Фуражные рыбы 18742 3,54 722,68 844,71 1567,39 8,63
Скаты 2894182 3,99 22,08 24,24 46,33 0,25
Бычки и окуни 2893690 3,79 1,95 2,25 4,20 0,02
Макрурусы 2893282 4,59 55,91 62,22 118,13 0,65
Бельдюговые 2893943 4,03 68,16 78,54 146,70 0,81
Головоногие 23014 3,79 430,11 503,87 933,98 5,14
Крабы глубоководные 30473 3,04 4,84 22,98 27,81 0,15
Крабы шельфа 33318 3,10 9,55 64,44 73,99 0,41
Крабоиды 56285 3,25 10,91 95,79 106,71 0,59
Креветки 14498 2,78 63,02 91,43 154,45 0,85
Двустворчатые моллюски 1 2,00 0 396,00 396,00 2,18
Полихеты 1 2,00 0 181,20 181,20 1,00
Прочие черви 1 2,00 0 80,40 80,40 0,44
Прочие декаподы 14243 2,54 27,89 108,68 136,56 0,75
Брюхоногие 2 2,56 0 278,43 278,43 1,53
Офиуры 4 2,17 30,58 193,08 223,66 1,23
Морские звёзды 4 2,76 0 100,83 100,83 0,55
Прочий бентос 3 2,16 84,50 366,70 451,20 2,48
Медузы 22336 3,22 86,72 111,38 198,10 1,09
Амфиподы 6914 2,98 1154,10 1341,98 2496,08 13,74
В. И. Радченко
90
ющаяся эквивалентом массы потребляемо-
го морскими млекопитающими в Охотском
море корма, вычисленная через соотношение
PPRb/С, превышает последний в 76,8–215,7
раз. Абсолютные значения индекса PPRb/С
малоинформативны, поскольку из-за дубли-
рованного учёта связей суммарная величина
PPRb превышает не только суммарный объём
потребления, но и валовую величину первич-
ной продукции экосистемы. Но вот их срав-
нение между отдельными функциональными
группами может дать веские основания для
разработки мер управления ресурсами рыбо-
ловства (через регулирование промысла). Так,
для корма, потреблённого в экосистеме Охот-
ского моря стрелозубым палтусом, требуется
в 311 раз большая масса первичной продук-
ции (в экосистеме западной части Берингова
моря — в 325 раз). Это больше, чем у других
видов палтусов и других промысловых донных
рыб. С этой точки зрения, имело бы смысл уве-
личение промыслового пресса на стрелозубого
палтуса для снижения его биомассы через пре-
ференции промыслу в районах, где возможен
специализированный лов, в частности в Юж-
но-Курильском районе. Стрелозубый палтус
представляет определённый интерес для про-
мысла, но в настоящее время его запасы в зна-
чительной мере недоиспользуются, несмотря
на то что численность в прикурильских водах
существенно возросла [Орлов, 2003; Ор-
лов, Ульченко, 2009]. По данным ежегодных
летних траловых съёмок СахНИРО, в Юж-
но-Курильском районе в 2000-е гг. уровень
численности стрелозубого палтуса сохранялся
[Ким Сен Ток, Бирюков, 2009].
Распределение величин PPRb по функци-
ональным группам (в т/км2/год) в моделях
«Экопас» экосистем Охотского и западной
части Берингова морей, согласно убыванию,
приведено на рис. 3. Если сравнивать рас-
пределение функциональных групп в модели
экосистемы Охотского моря по объёму потре-
бления вещества С и потребности в первичной
продукции для поддержания биомассы PPRb,
изменения в последовательности их располо-
жения в рядах в целом невелики. На первое
место выдвинулись сагитты с потребностью
в 4,79 тыс. т/км2 (в 4,4 раза выше объёма
фактического потребления органического ве-
щества). Копеподы, эвфаузииды и простейшие
сохранили места со второго по четвёртое: по-
требность 3,73; 3,5 и 2,6 тыс. т/км2, разница
с объёмом фактического потребления у копе-
под — 1,07, у эвфаузиид — 1,66. На пятое ме-
сто выдвинулись амфиподы (2,50 тыс. т/км2,
PPRb/С = 9,3).
В целом продвинулись вперед группы, пи-
щевые рационы которых в значительной степе-
ни слагают группы из первой пятёрки потреби-
телей первичной продукции и их последующие
(по пищевой цепи) потребители. На рекорд-
ное количество мест (18) продвинулся чёрный
палтус, а также зубатые киты (14), треска
и навага (9), крабоиды (8), головоногие мол-
люски (на 7 мест). Вниз сместились группы,
пищевые рационы которых в основном пред-
ставлены собственно первопищей или потре-
бляющими их организмами следующего тро-
фического уровня: прочие черви (–20 мест),
мизиды (–18), бычки и окуни (–11), полихе-
ты (–10), сахалинская камбала и сардина-и-
васи (–9), двустворчатые моллюски (–7).
Функциональные группы Кол-во связей,
ед.
Троф.
уровень PPRb (РР) PPRb
(детрит) PPRb, сумма PPRb/РР
общая,%
Прочий зоопланктон 3119 2,88 628,79 717,58 1346,37 7,41
Эвфаузииды 6 2,21 1706,05 1794,42 3500,47 19,27
Копеподы 3 2,08 2442,89 1282,16 3725,05 20,50
Мизиды 3 2,10 15,58 17,12 32,70 0,18
Сагитты 4115 3,05 2273,47 2518,86 4792,33 26,38
Простейшие 1 2,00 0 2599 2599,00 14,31
Всего 44 817 932 28223,32
Окончание табл. 4
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
91
Показатель PPRb более точно характеризует
значимость функциональной группы в тро-
фической структуре экосистемы, чем общий
объём потребления C, поскольку учитывает
интенсивность потока вещества, переносимого
с первого трофического уровня к разным груп-
пировкам гетеротрофов.
Также на модели рассчитывается потреб-
ность в первичной продукции для обеспече-
ния вылова — PPRC (табл. 5). Отношение
рассчитанной величины к валовой первичной
продукции и к общему вылову используется
для характеристики интенсивности эксплуата-
ции водных биоресурсов экосистемы. Суще-
ствующий в северо-западной части Беринго-
ва моря промысел серого кита, моржа и более
объёмная добыча тюленей значительно завы-
шает индекс PPRC экосистемы по сравнению
с Охотским морем. Без учёта функциональ-
ных групп морских млекопитающих значения
практически выравниваются: 783,59 и 609,26
соответственно. Наглядно видно, что промы-
сел в Охотском море практически «одновидо-
вой»: 72,3% первичной продукции, идущей
на поддержку изымаемой биомассы, обеспе-
чивает вылов минтая. В западной части Бе-
рингова моря промысел минтая требует только
19,9% первопищи, или 34,7% без учёта мор-
ских млекопитающих. Следует отметить, что
как в Охотском море, так и в западной части
Берингова моря многие ресурсы осваивают-
ся не полностью: не достигает разрешённого
уровня вылов трески [Чучукало и др., 1999],
палтусов, камбал (кроме желтопёрой и двух-
линейной), морских окуней, макрурусов, ли-
кодов, мойвы, прочих видов рыб. В Охотском
море фактически отсутствует добыча морских
млекопитающих, кукумарии, водорослей, дву-
створчатых моллюсков. Поэтому на обеспече-
ние вылова расходуется только 2,2% от объё-
ма, необходимого для поддержания биомассы
всех функциональных групп (табл. 5).
Рис. 3. Распределение величины потребности в первичной продукции PPRb (т/км2 * год) по функциональным
группам в моделях «Экопас» экосистем Охотского и западной части Берингова морей (ЗБМ‑2)
В. И. Радченко
92
Таблица 5. Потребность в первичной продукции («новая» продукция фитопланктона + детрит, т/км2)
для обеспечения вылова в экосистемах Охотского и Берингова морей
Функциональные группы PPRC (РР) PPRC (детрит) PPRC, сумма Вылов
Охотское море
Тюлени 11,37 12,69 24,06 0,001
Минтай взр. 215,81 241,78 457,6 0,756
Минтай юв. 2,8 2,98 5,78 >0,001
Треска и навага 7,45 8,28 15,73 0,024
Палтус белокорый 1,2 1,34 2,54 0,001
Палтус чёрный 11,63 13,53 25,16 0,005
Камбалы 4,31 18,59 22,89 0,028
Сельдь 13,01 13,71 26,72 0,106
Лососи 18,73 22,93 41,66 0,083
Сардина-иваси 0,58 0,57 1,15 0,006
Фуражные рыбы 0,66 0,77 1,43 0,015
Бычки и окуни 0,01 0,02 0,03 0,001
Крабы глубоководные 0,14 0,65 0,78 0,002
Крабы шельфа 0,32 2,18 2,5 0,010
Крабоиды 0,55 4,85 5,4 0,010
Креветки 0,03 0,04 0,07 0,001
Всего 288,56 344,76 633,32 1,180
Западная часть Берингова моря (ЗБМ‑2)
Усатые киты 143,64 246,49 390,13 0,005
Морж и лахтак 13,37 50,18 63,56 0,002
Тюлени 46,85 80,21 127,06 0,001
Минтай взр. 108,33 163,38 271,71 0,634
Треска 73,08 130,61 203,69 0,091
Палтус белокорый 14,34 24,58 38,92 0,005
Палтус чёрный 14,48 24,66 39,14 0,005
Камбалы 7,97 25,11 33,08 0,015
Сельдь 5,24 10,2 15,44 0,025
Лососи 3,4 6,06 9,46 0,043
Фуражные рыбы 0,07 0,1 0,16 0,001
Скаты 35,87 59,15 95,03 0,021
Бычки и окуни 19,79 39,26 59,05 0,02
Макрурусы 2,82 12,99 15,82 0,009
Головоногие 0,08 0,13 0,21 0,002
Краб-стригун Бэрда 0,08 1,42 1,49 0,003
Краб-стригун опилио 0,03 0,47 0,50 0,001
Трубачи 0 0,22 0,22 0,002
Всего 489,36 874,98 1364,34 0,888
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
93
В работах, посвящённых экосистемному
моделированию, также используется показа-
тель отношения новой первичной продукции
к общей биомассе системы без учёта детри-
та — TPP/B, который трактуется как пока-
затель зрелости экосистемы [Christensen et al.,
2005]. Биологический смысл этой зависимости
заключается в аккумуляции биомассы по мере
функционирования экосистемы, в которой, как
считается, при низкой степени зрелости объё-
мы продуцирования заметно превышают рас-
ходы вещества на метаболизм. В частности,
арктические экосистемы Чукотского и Барен-
цева морей характеризуются как наиболее зре-
лые с TPP/B, равным 6,21 и 9,26 соответ-
ственно [Whitehouse, 2011]. Такая трактовка
выглядит применимой лишь к однотипным по
части физической сферы экосистемам (близ-
ким по размерам, рельефу дна, отдельно при-
брежным или шельфовым и т. п.). К тому же
Ю. Одум [Odum, 1969] предлагал в каче-
стве показателя зрелости системы отношение
к биомассе её суммарной, а не первичной про-
дукции. В экосистеме восточной части Чукот-
ского моря первичная продукция составляет
около двух третей (67,9%) от общей продук-
ции системы, в то время как в ЗБМ‑2 — ме-
нее половины (49,8%), а в модели Охотско-
го моря — три четверти (75,3%). Конечно,
«зрелость как универсальная характеристика
экосистемы может быть измерена различными
путями», в том числе и через отношение пер-
вичной продукции к биомассе [Margalef, 1963.
C. 364]. Ниже мы ещё вернёмся к анализу
зрелости анализируемых морских экосистем
и прикладному значению этого показателя.
В модели Охотского моря соотношение
TPP/B равно 15,3, в ранних версиях моде-
лей ЗБМ‑1 и ЗБМ‑2 [Lapko et al., 2001] —
10,3 и 17,1, в окончательных — 6,17 и 6,39,
восточного шельфа — 9,1 [Trites et al., 1999;
Aydin et al., 2002]. В детализированной мо-
дели экосистемы восточного беринговомор-
ского шельфа TPP/B оценён в 13,3, зали-
ва Аляска — 20,8 [Whitehouse, 2011]. При
включении в модели глубоководной части ак-
ваторий величина индекса TPP/B, как пра-
вило, возрастает, при этом не за счёт увели-
чения оценки общей продукции экосистемы
при включении акваторий котловин, а за счёт
снижения средней биомассы, которая за пре-
делами шельфа распределена менее плотно.
Наглядный пример получен на усреднённых
для 32 средиземноморских экосистем значе-
ниях индекса TPP/B в ряду «лагунные —
прибрежные — шельфовые — шельф и свал
глубин» [Coll, Libralato, 2012]. При средних
объёмах первичной продукции в представлен-
ном ряду 34613,7–3703,2–1146,0–1567,5
т/км2 соответственно, показатель распределе-
ния биомассы изменялся следующим образом:
1542,0–1749,2–94,1–56,6 т/км2, а значения
индекса: 22,4–2,1–12,2–27,7. В ранних вер-
сиях моделей ЗБМ‑1 и ЗБМ‑2 эта закономер-
ность также сохранялась, поскольку в первой
из них общая биомасса составила 568,5 т/км2,
а во второй — 402,8 т/км2 (табл. 3). Позд-
нее, при уточнении величин биомассы фито-
планктона, введённых в модели (15 и 11 г/м2
соответственно), значения индекса TPP/B
существенно снизились и фактически срав-
нялись. Соответственно, выводы о степени
зрелости рассматриваемых экосистем также
должны измениться. Данный пример рассмо-
трен подробно, чтобы проиллюстрировать пре-
делы допустимых изменений вводимых в моде-
ли характеристик.
Анализ распределения значений индек-
са TPP/B среди 37 опубликованных моде-
лей «Экопас» различных экосистем Мирово-
го океана не выявил значимых региональных
трендов, зависимости от размеров или геогра-
фического положения рассматриваемых эко-
систем (рис. 4). В первой десятке оказались
как семь экосистем с исключительно высоки-
ми оценками первичной продукции — более
8 тыс. т/км2, так и экосистемы с крайне низ-
кими оценками общей биомассы: у двух — зал.
Ла-Пас и Восточно-Китайское море — на
уровне 50,1–53,7 т/км2 [Arreguín-Sánchez et
al., 2007; Hong et al., 2008].
Наибольшей оценкой валовой первичной
продукции характеризуется арктическая экоси-
стема прол. Ланкастер [Mohammed, 2001] —
88,05 тыс. т/км2. Эта величина основывается
на весьма высокой оценке биомассы фитоплан-
ктона — 560 т/км2 (Р/В = 150/год) с учётом
дополнительного вклада ледовых форм флоры
и бурых водорослей-макрофитов — 50 и 11 т/
км2 (Р/В = 70 и 50/год). Представленная
модель «Экопас» прол. Ланкастер использу-
ет данные ранней блоковой модели потоков
вещества [Welch et al., 1992]. К сожалению,
в данном случае, как и для модели зал. Ул-
лоа [del Monte-Luna et al., 2007], приходится
констатировать, что за оценку биомассы фито-
планктона принята оценка его годовой продук-
ции, оценённая в серии наблюдений скляноч-
ным методом в 47–104, а в среднем 55 г С/м2
[Welch et al., 1992. С. 348], с коэффициентом
пересчёта граммов углерода к сырой массе 1:10
[Link et al., 2006]. Такая же путаница допу-
щена и в отношении ледовых форм водорослей
и макрофитов. По-видимому, подобную ошиб-
ку в части оценки потоков новой первичной
продукции в моделях «Экопас», построенных
на основе компиляции данных, следует счи-
тать хронической. Использование Р/В-коэф-
фициента 150 для фитопланктона даёт оценку
его средней биомассы 3,73 т/км2, что сходно
с предварительной оценкой для географически
близкой модели восточной части Чукотского
моря — 2,963 т/км2, увеличенной в ходе ба-
лансировки модели на порядок [Whitehouse,
2011. С. 14 и 141]. Соответственно, значение
индекса TPP/B в экосистеме прол. Ланкастер
снизится с 48,0 до 4,45.
Остальные оценки валовой первичной про-
дукции в рассматриваемых экосистемах не
превышают 16,7 тыс. т/км2 — уровня, рас-
считанного для экосистемы северной части
зоны Перуанского течения в условиях явления
Ла-Нинья [Tam et al., 2008]. В годы Эль-
Ниньо годовая оценка первичной продукции
снижается почти втрое — до 6,7 тыс. т/км2,
но и общая биомасса (без учёта детрита) умень-
шается в полтора раза — с 302 до 222 т/км2,
в том числе на 50 т/км2 за счёт уменьше-
ния биомассы перуанского анчоуса Engraulis
ringens [Tam et al., 2008. С. 361]. Оценки пер-
вичной продукции в зоне Перуанского апвел-
линга, имеющиеся в отечественной литературе,
относятся в основном к масштабным экспеди-
циям судов Академии наук 1970-х — начала
1980-х гг. и в целом на порядок меньше при-
ведённых — 1,5 тыс. т/км2 [Лисицын, 1973].
Интересно, что четыре модели, разработан-
ные в 1990-е гг. [Christensen, 1995; Trites et
al., 1999], даже включая «Экопас» исландских
вод Атлантического океана с необъяснимо за-
вышенной оценкой биомассы фитопланктона
[Mendy, 1998], имеют среднее значение ин-
декса TPP/B = 12,2, в то время как модели
2000-х гг. — почти в два раза более высокое
(23,1). Это в целом подтверждает ранее выска-
занное мнение В. П. Шунтова [Шунтов, 2001;
Шунтов и др., 1997] о том, что оценки пер-
вичной продукции в морских экосистемах воз-
растают и ещё будут возрастать по мере совер-
шенствования методик её определения. Весьма
показательна в этом плане модель «Экопас»
центральной части Северной Пацифики:
в конце 1990-х гг. объём первичной продук-
ции здесь оценивали в 410,8 т/км2 [Kitchell et
al., 1999], а в начале текущего столетия, в ре-
визованной версии модели — в 5166,8 т/км2
Рис. 4. Отношение новой первичной продукции к общей биомассе системы (индекс TPP/B) для 37 моделей
«Экопас» экосистем Мирового океана
[Cox et al., 2002]. При этом детальный анализ
моделей, характеризующихся высокими зна-
чениями индекса TPP/B, показал, что в боль-
шинстве случаев высокие оценки годовой пер-
вичной продукции оказываются завышенными
вследствие технических ошибок или приблизи-
тельных экспертных заключений.
Возвращаясь к распределению потребности
в первичной продукции по функциональным
группам, отметим, что для Охотского и Берин-
гова морей в первой пятерке потребителей фи-
гурируют почти одни и те же, за исключением
эвфаузиид, группировки гетеротрофов. Эвфау-
зииды в экосистеме западной части Берингова
моря занимают лишь восьмое место, что соот-
ветствует их меньшей значимости в трофиче-
ской структуре данного водоёма [Шунтов,
2001]. В модели восточной части Беринго-
ва моря лидирует группа «крупный зооплан-
ктон», объединяющая массовые таксономиче-
ские группы макропланктона за исключением
занимающих второе место копепод. На треть-
ем месте — взрослый минтай, затем головоно-
гие моллюски и сборные группы «фуражные
рыбы» и «инфауна» [Aydin et al., 2002]. Это
подчёркивает сходство трофической структуры
экосистем двух дальневосточных морей. Сход-
ными оказались и основные параметры разра-
ботанных моделей (табл. 6).
Как видно из таблицы, «расширение» моде-
лей Охотского и западной части Берингова мо-
рей с 36 до 48 функциональных групп незна-
чительно сказалось на значениях рассчитанных
параметров. При этом следует учитывать, что
версии модели Охотского моря относятся к од-
ной и той же площади акватории, в то время
как ЗБМ‑2 включает район, охватываемый
ЗБМ‑1, и ещё вдвое большие по площади глу-
боководные Командорскую и западную часть
Алеутской котловины. Поэтому плотность
распределения биомассы в ЗБМ‑2 в 1,4 раза
ниже, чем в ЗБМ‑1.
Таблица 6. Основные параметры экосистем Охотского и западной части Берингова морей, полученные после
ввода данных и симуляций модели «Экопас» [Aydin et al., 2002; Радченко, 2011]
Основные параметры
Охотское море Западная часть Берингова моря
2011 г. 2013 г. ЗБМ‑1 ЗБМ‑2
Сумма потребления* 8441,40 11148,68 7640,03 8318,64
Сумма экспорта вещества* 3869,88 3804,63 28,11 80,46
Сумма расходов на метаболизм* 3919,64 5654,25 3482,43 3893,54
Сумма потоков в детрит* 8495,42 8708,96 3465,95 4479,67
Пропускная способность* 24726,33 29316,52 14616,52 16772,31
Суммарная продукция* 12193,10 12556,68 5682,31 5164,01
Средний трофический уровень вылова 3,53 3,493 3,58 3,58
Общая эффективность (отношение вылова
к первичной продукции) 0,000114 0,000124 0,000473 0,000345
Расчётная общая первичная продукция* 9593,40 9458,75 3510,00 2574,00
Отношение общей первичной продукции
к общим расходам на метаболизм 2,45 1,673 1,01 0,66
Чистая продукция системы* 5673,76 3804,499 27,57 -1319,54
Отношение общей первичной продукции
к общей биомассе 16,25 15,294 6,17 6,39
Отношение общей биомассы к пропускной
способности 0,023874 0,021096 0,038893 0,024019
Биомасса (без детрита)* 590,30 618,455 568,48 402,85
Общий вылов* 1,096 1,175 1,659 0,889
Примечания. * — в т/км2 в год, остальные показатели безразмерные; 2011 г. — ранняя версия модели экосистемы Охот-
ского моря, включающая 36 функциональных групп; 2013 г. — итоговая модель, 48 функциональных групп.
Заметно ниже и средний вылов с едини-
цы площади, который в западной части Бе-
рингова моря в основном приурочен к шельфу
и верхней части материкового склона. Инте-
ресно отрицательное значение чистой продук-
ции в ЗБМ‑2, которое характерно для экоси-
стем, функционирование которых зависит от
импорта вещества. Согласно ЗБМ‑1, экоси-
стема шельфа и материкового склона западной
части Берингова моря способна функциониро-
вать «самодостаточно», а вот если включить
в анализ глубоководную котловину, величина
потребления продукции с уровня потока I пре-
вышает возможности первичного продуциро-
вания и оборота детрита (трофическая эффек-
тивность детрита >1,0).
В модели восточной части Берингова моря
для 1990-х гг. [Trites et al., 1999] оценка объ-
ёма первичной продукции, по нашему мнению,
занижена в 4 раза, то есть она должна состав-
лять вместо 1,92 около 8 тыс. т/км2. Поток
вещества в детрит оценивается в 1073,4 т/км2
[Trites et al., 1999], что втрое ниже, чем в мо-
дели ЗБМ‑2. Вполне реалистично предполо-
жить, что только за счёт недоиспользуемой
первичной продукции на шельфе и склоне вос-
точной части Берингова моря детритный пул
пополняется здесь не менее чем на 7 тыс. т/км2
в год, из которых около 1,4 тыс. т/км2 (не-
достающая для балансировки ЗБМ‑2 часть
первопищи) с преобладающими течениями
переносится в западную часть моря и здесь
потребляется зоопланктоном. Интенсивность
первичного продуцирования в зоне «зелёного
пояса» Берингова моря превышает таковую
в прилежащих океанских водах в 3,7 раза, или
на 270% [Springer et al., 1996. С. 205], при
этом в открытых водах северной части Тихого
океана годовой валовой объём первичной про-
дукции оценивается в 5166,8 т/км2 [Cox et al.,
2002]. К тому же, модель Э. Трайтеса с соав-
торами охватывает лишь треть восточной ча-
сти Берингова моря, которая, в свою очередь,
более чем вдвое превышает площадь россий-
ских вод, охватываемых ЗБМ‑2. То есть в аб-
солютных единицах массы недоучёт первичной
продукции и потока вещества в детрит ещё бо-
лее значителен. По итогам симуляции более де-
тальной модели восточного беринговоморского
шельфа сделан вывод о том, что потребление
детрита в составе первопищи превышает здесь
по объёму потребление фитопланктона в связи
с исключительной развитостью детритной тро-
фической цепи и большим объёмом детритного
потока [Aydin et al., 2007. С. 38]. Стремление
авторов данной модели достичь полного ба-
Рис. 5. Схема Линдемана модели «Экопас» Охотского моря, характеризующая потоки вещества в экосистеме
(т/км2 в год). В левом нижнем углу приведена схема расположения потоков, уровни потока VII–X смещены
в нижнюю часть рисунка для удобства представления
ланса внутри рассматриваемых экосистем за-
ставило их отказаться от имеющихся полевых
данных о биомассе фитопланктона и рассчи-
тать её, исходя из предположения о 80%-ом
потреблении первичной продукции в экосисте-
ме (трофическая эффективность фитопланкто-
на равна 0,8 против, например, 0,41 в модели
Охотского моря). Соответственно, при вполне
реалистичной оценке биомассы фитопланкто-
на (42,8 т/км2) Р/В-коэффициент принят
равным 101,8–110,9, что меньше принятого
в ЗБМ‑1 и 2 более чем в два раза.
Детализация модели Охотского моря,
а главное, введение в её структуру функциональ-
ной группы «простейшие и бактериопланктон»
существенно (на 2707,3 и 1734,9 тыс. т/км2
соответственно) увеличили сумму потребления
корма и расходов на метаболизм (табл. 6). За-
метим, что потребление детрита простейшими
и бактериопланктоном как раз и оценивается
в 2599 т/км2. Для визуализации потоков ве-
щества в моделируемой экосистеме программ-
ными средствами «Экопас» возможно по-
строить схему Линдемана (рис. 5), названную
в честь известного американского эколога. На
данной схеме потоки вещества в моделируемой
экосистеме распределены между отдельными
блоками, соответствующими уровням потока.
Первичная продукция в экосистеме Охотского
моря обеспечивает основную часть — 64,2%
органического вещества, поступающего в де-
трит. Гетеротрофами первого уровня потока по-
требляется 3868 т/км2, или чуть более 40%,
первичной продукции. Остаток новой про-
дукции включается в цикл оборота вещества
уже через микробную цепь. С учётом того, что
около 50% первичной продукции в охотомор-
ской эпипелагиали образуется в период массо-
вого цветения планктонных водорослей весной
и в начале лета [Dulepova, Radchenko, 2004],
прямое потребление первичной продукции вряд
ли может быть более объёмным. Согласно схе-
мам В. П. Шунтова и Е. П. Дулеповой [1995,
1997] в детрит попадает лишь около 30%
новой продукции (1963 из 6615 ккал/м2).
Однако здесь различие скорее понятийное —
считать ли, что простейшими и бактериями
потребляется фитопланктон (как на схемах)
или что фитопланктон вначале отмирает, а за-
тем утилизируется гетеротрофами уже как де-
трит. Если добавить к потоку в детрит ветвь
«фитопланктон — простейшие» [Дулепова,
2002. С. 208], наши оценки практически со-
впадут — 4169 из 6615 ккал/м2, или 63,0%.
В западной части Берингова моря в детрит
попадает только 12,3% автохтонной первич-
Рис. 6. Схема Линдемана модели «Экопас» западной части Берингова моря (ЗБМ‑2), характеризующая
потоки вещества в экосистеме (т/км2 в год). В левом нижнем углу приведена схема расположения потоков,
уровни потока VIII–X смещены в нижнюю часть рисунка для удобства представления
ной продукции (рис. 6). Величина импорта
детрита из восточной части Берингова моря
обозначена в левой части рисунка. Интересно,
что в обеих экосистемах, начиная со II уровня
потока, величина трофической эффективности
блоков плавно снижается. При этом в экоси-
стеме Охотского моря поток более интенсивен
и трофическая эффективность выше на ниж-
них уровнях, а в западной части Берингова
моря — на верхних (табл. 7). Это укладывает-
ся в представления о более эффективной «ра-
боте» экосистемы западной части Берингова
моря в формировании продукции верхних тро-
фических уровней [Шунтов, Дулепова, 1995,
1996, 1997].
Поток в детрит по функциональным груп-
пам в основном также демонстрирует сход-
ство обеих рассматриваемых экосистем
дальневосточных морей (рис. 7). За исключе-
нием функциональных групп «морж и лахтак»
и «сардина-иваси», существенные различия
в обеспечении собственной продукцией де-
тритного пула наблюдаются: с преобладанием
для Охотского моря — у фитопланктона, эв-
фаузиид, медуз, брюхоногих моллюсков, всех
трёх групп крабов, бельдюговых, сельди, пал-
тусовидной камбалы и чёрного палтуса; с пре-
обладанием для западной части Берингова
моря — у кашалота, сивуча, трески, белокоро-
го и стрелозубого палтусов. В этом списке по-
именованы практически все функциональные
группы, уровни численности которых в двух
экосистемах различаются значительно [Рад-
ченко, 2011]. Большая часть их слагается орга-
низмами верхних трофических уровней.
Кроме брюхоногих моллюсков, практически
все группы инфауны и эпифауны характери-
зуются близкой величиной «вклада» в детрит.
Интересно, что поток в детрит из группы ти-
хоокеанских лососей в экосистеме западной
части Берингова моря выше, хотя их средняя
биомасса ниже в 1,4 раза. По-видимому, это
связано с тем, что в глубоководной части Бе-
рингова моря нагуливается большое количество
неполовозрелых лососей всех массовых видов
из разных районов происхождения [Шунтов,
Темных, 2008]. Их продукция частично пред-
ставляет собой импорт из экосистемы, кото-
рый, к сожалению, на данной стадии разработ-
ки модели не учитывается.
Сумма основных потоков вещества, сум-
марные оценки которых приведены в пер-
вых четырёх строках табл. 6 — потребления,
экспорта, расходов на метаболизм и поступле-
ния в детрит, определяют её пропускную спо-
собность TST (total system throughput), или
«размер экосистемы в единицах потока веще-
ства» [Ulanowicz, 1986, цит. по: Christensen
et al., 2005]. На наш взгляд, этот показатель
в первую очередь характеризует интенсивность
функционирования экосистемы на низших
трофических уровнях, где формируются и пе-
рераспределяются основные потоки вещества
и энергии. Отношение суммарной накоплен-
Таблица 7. Трофическая эффективность (ТЕ) функциональных групп, составляющих блоки биомассы и про-
дукции на различных уровнях потока вещества в экосистемах Охотского и западной части Берингова морей
(ЗБМ‑2)
Уровни потока
Охотское море ЗБМ‑2
т/км2 ТЕ т/км2 ТЕ
II 1867 0,213 1306 0,198
III 201,8 0,109 217,9 0,168
IV 23,63 0,119 24,6 0,114
V 2,571 0,112 2,656 0,110
VI 0,204 0,084 0,255 0,100
VII 0,0122 0,065 0,0223 0,093
VIII 0,00055 0,052 0,00176 0,090
IX 0,000010 0,031 0,000083 0,077
X – – 0,000001 0,030

ной в экосистеме биомассы (без учёта детрита)
к её пропускной способности обычно исполь-
зуют для характеристики зрелости экосистемы
[Christensen et al., 2005]. Считается, что чем
выше биомасса системы, поддерживаемая не-
ким стандартным объёмом потока, тем выше её
зрелость. По мере «созревания» экосистемы,
происходит замедление всех процессов раз-
вития и увеличивается поток энергии, направ-
ленный на поддержание структуры. Систе-
ма стремится аккумулировать максимальную
биомассу при снижении уровня биологической
продуктивности [Одум, 1975; Реймерс, 1994].
Подобное соотношение предложено Ю. Оду-
мом, в нём в качестве знаменателя использо-
валась сумма валовой первичной продукции
и расходов на метаболизм [Одум, 1975], тем
более что пропускная способность экосистемы
в основном определяется уровнем первичной
продукции, дающей начало всем остальным
потокам вещества.
В ряду анализируемых экосистем наи-
меньшими значениями отношения В/TST —
0,005–0,01, характеризуется экосистема се-
верной части Перуанского течения, режим
функционирования которой (в условиях яв-
лений Эль-Ниньо/ Ла-Нинья) может пере-
ключаться каждые несколько лет [Tam et al.,
2008]. До 0,010 включительно соотношение
В/TST составило в экосистемах Тонкинско-
го залива [Chen et al., 2006, 2008], шельфа
Сенегала и Гамбии [Samb, 2007] и зал. Ла-
Пас [Arreguín-Sánchez et al., 2007]. В одном
ряду с ними расположились модели экосистем
прол. Ланкастер, Ирландского моря, атланти-
ческих вод вокруг Исландии, но, как показано
выше, это объясняется существенным завы-
шением авторами объёмов валовой первичной
продукции и, соответственно, потока вещества
в детрит и показателя пропускной способно-
сти. Интересны результаты экспериментов
с симулируемым поведением моделируемых
океанических экосистем, демонстрирующих
динамику пропускной способности экосистем
с внедрением в модель нового движущего
фактора. Так, после имитации начала работы
апвеллинга, начинается фаза роста концентра-
ции биогенных элементов и обеднения состава
зоопланктона, затем — роста биомассы фи-
топланктона, темпов первичного продуциро-
вания и связанного с этим увеличения общей
пропускной способности (снижение значений
В/TST). В дальнейшем концентрация биоге-
нов и темпы фотосинтеза снижаются, а био-
масса организмов-гетеротрофов возрастает.
Моделируемая экосистема возвращается в со-
стояние с низкой совокупной пропускной спо-
собностью, которое характерно для азот-лими-
тируемых вод открытого океана [Field et al.,
1989, цит. по: Costanza, Mageau, 1999]. По-
добные эксперименты могут быть выполнены
с использованием возможностей блока «Эко-
сим» программного обеспечения модели «Эко-
пас» [Christensen et al., 2005].
В ряду рассматриваемых моделей высо-
кими значениями В/TST (от 0,038 и выше)

Рис. 7. Объём потока органического вещества в детрит (т/км2, шкала ординат логарифмическая) в экосистемах
Охотского (тёмные столбцы) и западной части Берингова (светлые столбцы, по ЗБМ‑2) морей

характеризуются экосистемы северных морей:
Чукотского [Whitehouse, 2011], Северного
[Christensen, 1995], восточной части Берин-
гова моря в 1950-е и 1990-е гг. [Trites et al.,
1999]. Модели пролива Ла-Манш [Araujo et
al., 2005], Баренцева моря [Blanchard et al.,
2002], южной части шельфа атлантическо-
го побережья США [Okey, Pugliese, 2001],
северной части района Бенгельского течения
в 1990-е гг. [Heymans, Sumaila, 2007] имеют
соотношение биомассы к пропускной способ-
ности в пределах 0,023–0,032. Среди запад-
но-беринговоморских моделей соотношение
В/TST в ЗБМ‑1 оказалось равным 0,039,
а в ЗБМ‑2–0,024. По-видимому, опреде-
лённое влияние на результат оказало то об-
стоятельство, что две трети площади, охва-
тываемой ЗБМ‑1, составляют Анадырский
залив и прилежащий шельф Чукотского п-ова,
а в ЗБМ‑2 северный шельф составляет менее
четверти. В модели Охотского моря соотноше-
ние В/TST составило 0,021.
Обсуждение
По-видимому, именно описанные выше об-
стоятельства (рассмотрение западной и вос-
точной частей Берингова моря как отдельных
относительно закрытых экосистем и недоучёт
поступления детрита с морскими течениями)
объясняют отмеченный ранее феномен более
высокой эффективности функционирования
экосистемы Берингова моря, по сравнению
с Охотским, в отношении формирования про-
дукции высших трофических уровней [Шун-
тов, Дулепова, 1995, 1996; Дулепова, 2002].
Учёт возможности экспорта органического ве-
щества с адвекцией вод — новый аспект, кото-
рый требует рассматривать морские экосисте-
мы при моделировании как открытые системы.
О значимости аллохтонного органического
вещества для функционирования детритной
пищевой цепи ранее писала Е. П. Дулепо-
ва [2002. С. 207], имея в виду прежде все-
го использование аккумулированного детрита
и РОВ в противовес прямому потреблению
первичной продукции. Получение реальных
оценок горизонтального переноса между рас-
сматриваемыми морскими экосистемами де-
трита, равно как планктона и РОВ с учётом
темпов их трансформации при различных ус-
ловиях среды, должно стать темой дальнейших
исследований и потребует дальнейшего разви-
тия гидрохимического мониторинга. Кроме
того, методический подход к оценке биомас-
сы и продуктивности планктонных водорослей
и животных через заданные уровни их трофи-
ческой эффективности, по-видимому, себя не
оправдывает и должен быть исключён из даль-
нейшей практики.
Предположение о масштабном переносе
детрита между экосистемами в северной части
Тихого океана позволяет по-новому взглянуть
на снижение биологической продуктивности
дальневосточных морей в периоды ослабле-
ния адвекции океанских вод и уменьшения
переноса вод основными течениями [Шунтов
и др., 1997; Радченко и др., 1998; Shuntov,
Radchenko, 1999]. Ранее предполагали, что
основными факторами, негативно влияющи-
ми на биологическую продуктивность экоси-
стем Охотского и Берингова морей в услови-
ях уменьшения адвекции тихоокеанских вод,
являются общее снижение температуры воды,
уменьшение поступления биогенных элемен-
тов [Радченко и др., 1998; Vilhjálmsson et al.,
2005]. Возможно, уменьшение объёмов аллох-
тонного органического вещества также играет
значимую роль, особенно в западной части Бе-
рингова моря, где степень снижения рыбопро-
дуктивности в начале 1990-х гг. была значи-
тельно выше, чем в Охотском море [Шунтов
и др., 1997].
В экологической литературе обсуждается
сформулированная Р. Маргалефом [Margalef,
1963] гипотеза о том, что при возможности
обмена веществом и энергией более зрелая
экосистема может эксплуатировать ресур-
сы более молодой [Виноградов, 2007; Loreau
et al., 2003]. Так, например, экосистема леса
эксплуатирует ресурсы лугов в процессе сво-
бодного выпаса на них копытных и т. п. Для
морских экосистем это утверждение тем более
верно [Margalef, 1963. С. 360]: в более зрелых
экосистемах кормовые ресурсы потребляются
более полно, общая биомасса животных пре-
обладает над таковой растений, а энергетиче-
ские потоки на верхние трофические уровни
проходят большее количество связей. Отно-
сительно недавно была сделана попытка объ-
яснить подобным взаимодействием экосистем

(более зрелой, но менее продуктивной Северо-
атлантического субтропического круговорота
и менее зрелой, но более продуктивной Лаб-
радорского течения) феномен сгущения жизни
на фронте течения Гольфстрим [Виноградов,
2007]. Меньшую зрелость северных морских
экосистем Г. Виноградов [2007] объясняет
более выраженными сезонными сукцессиями.
Реально существующие морские макро-
экосистемы неоднородны, в них происходят
сезонные, межгодовые и многолетние перио-
дические пертурбации, влияющие на функци-
онирование сообществ и их продуктивность.
Огромные по площади и объёму водной тол-
щи области, от отдельных крупных заливов
и котловин до мезопелагиали и зоны континен-
тального шельфа в целом, имеют вполне чёт-
кие физические границы, что также позволяет
рассматривать их как отдельные экосистемы
со своими динамическими и функциональными
характеристиками. Продолжительность одного
цикла между сукцессиями во много раз короче,
чем период осреднения данных, использован-
ных для разработки данной модели или сход-
ных с ней. В то же время приведённые в насто-
ящей работе индексы имеют смысл в первую
очередь для характеристики Охотского моря
как промысловой экосистемы. Для промысло-
вой же экосистемы периодами сукцессий сле-
дует считать смену климато-океанологических
эпох, или, как они называются в англоязычной
литературе, климато-океанологических режи-
мов, которые существенно меняют уровень
рыбопродуктивности [Шунтов и др., 1990
а, 1997; Beamish, Mahnken, 1999; Overland et
al., 2008; Jiao, 2009]. Сегодня климатические
прогностические модели принимаются за ос-
нову разработки прогнозов состояния морских
экосистем, их устойчивости в условиях изме-
нений физического окружения, стабильности
сырьевой базы рыболовства многими специа-
листами в области морских наук [Hollowed et
al., 2013].
По-видимому, высокой степени зрелости
промысловая экосистема Охотского моря до-
стигла к концу 1980-х гг., когда суммарная
биомасса рыб достигла в нём 35 млн т [Shuntov
et al., 1996]. В эту величину включена оцен-
ка биомассы мезопелагических рыб в 15 млн т,
которая, по нашему мнению, занижена. Тем не
менее, говорить об эксплуатации зрелой охото-
морской экосистемой близлежащих акваторий
Тихого океана и Японского моря в 1980-е гг.
не приходится. Напротив, массовые пелагиче-
ские виды — сардина-иваси, японский анчо-
ус, тихоокеанский кальмар, сайра — активно
мигрировали на акваторию Охотского моря
в период нагула, потребляя здесь сотни тысяч
тонн вторичной продукции. Их биомасса пре-
вышала суммарную биомассу возвращающихся
из океана лососей, которая в 1980-е гг., по-ви-
димому, составляла около 250 тыс. т. Посто-
янным «получателем» экосистема Охотского
моря оставалась только в отношении биоген-
ных элементов — фосфатов и нитратов с ти-
хоокеанскими водами и силикатов со стоком р.
Амур [Zhang et al., 2006]. В то же время куда
более значимым источником биогенов в Охот-
ском море является их вертикальный перенос
в зонах стационарных апвеллингов, иниции-
руемых преобладающими течениями, а также
высвобождение в процессе рециклинга [Сапо-
жников, 1994; Аржанова, Зубаревич, 1997;
Шунтов, 2001; Radchenko, 2007].
В 1990-е гг. на фоне заметного снижения
интенсивности адвекции тихоокеанских вод
в Охотское море и похолодания деятельного
слоя пелагиали [Шунтов и др., 1997; Рад-
ченко и др., 1998] произошли перестрой-
ки в планктонных и нектонных сообществах,
т. е. сукцессии, приведшие к ощутимому сни-
жению биологической и рыбопродуктивности
[Шунтов и др., 1997; Шунтов, 2001; Дуле-
пова, 2002]. Казалось бы, согласно гипоте-
зе Р. Маргалефа, эксплуатация экосистемы
Охотского моря экосистемами прилегающих
акваторий должна была проявиться ещё бо-
лее выражено. К некоторым признакам такой
«продвинутой эксплуатации» можно отнести
более далёкое проникновение на акваторию
моря южных и океанских мигрантов, числен-
ность которых в 1990-е гг. оставалась высо-
кой, — японского анчоуса [Radchenko, 2001],
тихоокеанского кальмара и японского гона-
топсиса Gonatopsis japonicus [Радченко и др.,
1997а, б], кита Минке, финвала и кашалота
[Шунтов, 1994; Radchenko, Melnikov, 2001].
При этом как в биостатистических районах от-
крытого моря (№ 9 и № 12, согласно схеме,
предложенной В. П. Шунтовым [2001]), так
и в прибрежных (№ № 10, 13, 14) уровень
биомассы мигрантов существенно возрос уже
во второй половине 1990-х гг. и сохраняет-
ся до последнего времени (табл. 8). Приме-
чательным событием стал выход в открытые
воды Охотского и западной части Берингова
морей обычно прибрежных в морской пери-
од жизни видов гольцов [Волков и др., 1995;
Radchenko, 1996]. В 2000-м г. в западной ча-
сти Берингова моря произошёл столь же су-
щественный «прорыв» на юг скоплений сайки,
вплоть до прибрежья залива Корфа [Гаврилов,
Глебов, 2002]. Исследование подобных нео-
жиданных событий с точки зрения зрелости
отдельных подсистем и сообществ видится нам
перспективным направлением дальнейших ис-
следований. Тем более что в последние годы
большинство подобных изменений ареалов
видов рыб трактуется с точки зрения их ши-
ротного перемещения в условиях климатиче-
ской изменчивости и особенно в северном на-
правлении вследствие глобального потепления
[см. обширный список литературы в табл. 1 об-
зора Hollowed et al., 2013].
В то же время объёмы продукции охото-
морской экосистемы, потребляемые вида-
ми-мигрантами, в 1990-е гг. не увеличились.
Среднее годовое потребление корма сарди-
ной-иваси в модели составило около 2,5 млн т,
т. е. в годы её миграции, охватываемые моде-
лью (до 1992 г.), — примерно 7,5 млн т/год.
Тихоокеанский кальмар, чей вклад в общий
рацион головоногих моллюсков в Охотском
море оценён приблизительно в 1,0%, и анчоус
(0,2% от рациона фуражных рыб) потребляют
корма в среднем в пять раз меньше, чем сарди-
на. Определённый вклад в общее потребление
продукции в Охотском море внёс кит Минке,
потреблявший в конце 1990-х гг. до 350 тыс. т
охотской сельди в год [Radchenko, Melnikov,
2001]. Сложно учесть динамику миграций
в пределы Охотского моря морских птиц
и дельфинов. В отношении последних отмечено
уменьшение численности в пределах россий-
ских вод, связываемое с прекращением мас-
совых миграций сюда сардины-иваси [Шун-
тов, 1997]. Тихоокеанские лососи, напротив,
увеличивали импорт продукции в экосистему:
в 1989–2008 гг. только у горбуши биомасса
откочевывающих в океанские воды на зимовку
сеголетков в среднем составляла 157,1 тыс. т,
а возвращалось на следующий год с созреваю-
щими особями 401,6 тыс. т [Radchenko, 2012].
Таким образом, в 1990-е гг. экосистема
Охотского моря в менее зрелом пост-сукцес-
сионном состоянии, по-видимому, эксплуати-
Таблица 8. Плотность распределения японского анчоуса и тихоокеанского кальмара (кг/км2) в южной части
Охотского моря по периодам, 1984–2009 гг., по данным статистического сборника [Макрофауна…, 2012]
Биостатистические
районы Площадь, тыс. км2 1984–1990 1991–1995 1996–2005 2006–2009
Японский анчоус
9 352,26 0,003 0,007 0,011 0,012
10 131,31 0 0,094 0,023 0
12 133,08 0 2,495 276,902 280,802
13 75,9 0 0 0,257 0,392
14 22,6 0,018 5,655 1347,895 н/а
Суммарно 715,15 0,002 0,664 94,181 54,040
Тихоокеанский кальмар
9 352,26 0 0,021 0,017 0,019
10 131,31 0 0 0,131 0
12 133,08 1,073 2,062 0,662 32,254
13 75,9 0 11,588 6,157 0,539
14 22,6 0 129,349 112,678 н/а
Суммарно 715,15 0,200 5,712 4,370 6,267
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
103
ровалась мигрирующими животными-потре-
бителями, занимающими верхние трофические
уровни, менее интенсивно, чем в 1980-е гг. От-
ветить на этот вопрос более точно позволила
бы разработка отдельных моделей для рассма-
триваемых периодов. На наш взгляд, задача по
конкретизации вводимых данных применитель-
но к периодам лет и сравнительный анализ вер-
сий на основе представленной модели, вполне
может стать основой для последующих иссле-
дований. Кажущееся противоречие с гипотезой
Р. Маргалефа объясняется тем, что наблюдав-
шаяся в 1989 г. смена климато-океанологиче-
ских эпох оказалась масштабным событием,
охватившим всю северную часть Тихого океана
[Overland et al., 2008]. В связи с этим крупные
морские экосистемы в регионе оказались близ-
ки между собой по степени зрелости. К тому
же Р. Маргалеф [Margalef, 1963. С. 365] в от-
ношении крупных экосистем не даёт категорич-
ных рекомендаций в части сравнения систем
в целом. Напротив, он рекомендует произво-
дить подобный анализ по частям, «выявить
точки с одинаковой степенью зрелости» сооб-
ществ и по ним прочертить границу между под-
системами, одна из которых будет существо-
вать, по крайней мере частично, за счёт другой.
Продолжение исследований экосисте-
мы Охотского моря, в соответствии с данной
рекомендацией, потребует более подробно-
го рассмотрения особенностей распределения
организмов, слагающих наиболее значимые
функциональные группы, определяющие функ-
ционирование исследуемой экосистемы, а так-
же выделения в пространственной структуре
подсистем с различной степенью зрелости, чьи
свойства и конфигурации определяют функци-
онирование экосистемы в целом.
Трофический уровень вылова в обеих эко-
системах отличается несущественно, что опре-
деляется сходным составом части биоты, экс-
плуатируемой рыболовством. Так, средний
трофический уровень вылова в Охотском море
составляет 3,49, а в западной части Беринго-
ва — 3,58, по данным обеих моделей. Это со-
ответствует расчётным трофическим уровням,
занимаемым массовыми промысловыми вида-
ми: минтаем — 3,50 (3,40–3,50 в Беринго-
вом море), сельдью — 3,31 (3,34–3,47), ти-
хоокеанскими лососями — 3,61 (3,68–3,84).
Результаты оценки попарного сравнения
степени смешанного трофического воздей-
ствия функциональных групп друг на друга
(mixing trophic impact), а также промысла на
них представлены на рис. 8. Представленная
матрица характеризует влияние воздейству-
ющих групп, перечисленных в колонке слева,
на группы, находящиеся под их влиянием (пе-
речислены в верхней части рисунка). Мате-
матически оценка прямого трофического воз-
действия функциональной группы i на группу j
представляет собой разность (%) между долей
j-й жертвы в рационе хищника i и долей по-
требителя i в общем потреблении продукции
группы j [Christensen et al., 2005]: qij = gij — fij.
Промысел в этой матрице также рассматрива-
ется в качестве «хищника», использующего ре-
сурсы эксплуатируемых групп в соответствии
с составом вылова.
К примеру, доля усатых китов в рационе
зубатых китов в среднем составила 0,1%, в то
же время продукцию этой группы потребляют
только зубатые киты (100%). Соответствен-
но, трофическое воздействие зубатых китов
на группу усатых равняется –0,999, т. е. со-
ставляет максимально возможную отрицатель-
ную величину. Приведённый пример наиболее
прост, поскольку в рассматриваемой паре от-
сутствуют непрямые взаимодействия через
другие функциональные группы (больше ни
одна из них не потребляет продукцию усатых
китов). Непрямое воздействие оценивается че-
рез парные связи в трофической цепи, связы-
вающей взаимодействующие группы. К при-
меру, промысел, изымая ресурсы взрослого
минтая и белокорого палтуса и оказывая на эти
группы отрицательное воздействие, одновре-
менно положительно влияет на ресурсы фу-
ражных рыб и молоди минтая, потребляемых
видами, доминирующими в вылове. Подобное
воздействие называется каскадным эффектом
[Christensen et al., 2005]. Любая трофическая
цепь, содержащая нечётное количество пар
с отрицательным воздействием хищника на
жертву, будет угнетать конечную группу, в то
время как чётное количество будет стимулиро-
вать её рост [Ulanowicz, Puccia, 1990].
Примером того, что непрямое взаимодей-
ствие между функциональными группами
бывает весьма значимым, может служить от-


Рис. 8. Матрица трофических связей и параметров оказываемого / ощущаемого воздействия для 48
функциональных групп и фактора промысла в Охотском море
рицательное воздействие группы «треска и на-
вага» на чёрного палтуса (–0,375), массовые
виды камбал (от -0,242 до –0,377), бычков
и окуней (–0,253). При этом расчёт прямо-
го воздействия через долю в рационе функ-
циональной группы даёт существенно мень-
шие значения для чёрного палтуса (–0,192)
и большие (от -44,3 до –49,2) для палтусо-
видной, желтопёрой и сахалинской камбал,
а также для бычков и окуней (–0,34). Таким
образом, непрямое воздействие трески на чёр-
ного палтуса в экосистеме Охотского моря
в основном реализуется через пищевую конку-
ренцию, а на камбал, бычков и окуней — через
потребление их трофических конкурентов, так-
же питающихся зоопланктоном. Аналогичную
природу имеет воздействие группы «зубатые
киты» на камбал и сардину-иваси.
Светлые кружки на матрице указыва-
ют на преобладание положительного воздей-
ствия, когда повышение обилия воздействую-
щих функциональных групп приводит к росту
численности организмов «под воздействием».
Тёмные кружки указывают на преобладание
Характеристика экосистемы Охотского моря по результатам моделирования
105
отрицательного влияния, т. е. при росте оби-
лия воздействующей группы наблюдается об-
ратный эффект (рис. 8). Сила воздействия
условно пропорциональна площади кружка.
Наибольшие из них указывают на эффект воз-
действия, равный +/–1,0, тире означает наи-
меньшие эффекты (близкие к нолю). Диаго-
нальная линия на матрице из левого верхнего
в правый нижний угол, состоящая из тёмных
кругов, демонстрирует эффект зависящего от
плотности популяции самоограничения каждой
из групп. Положительным воздействие группы
на саму себя может быть в случае выраженного
внутригруппового каннибализма. Но посколь-
ку в нашей модели неполовозрелый и взрослый
минтай разделены (степень воздействия вто-
рой группы на первую равна –0,431), подоб-
ных связей не отмечено.
Выше этой диагонали в строках групп, за-
нимающих более высокие трофические уров-
ни, размещается большее количество тёмных
кругов, демонстрирующих основные пути осу-
ществления в экосистеме Охотского моря кон-
троля сверху. Промысел оказывает заметный
отрицательный эффект на несколько функци-
ональных групп — взрослого минтая, чёрного
и белокорого палтусов, лососей. В то же время
наблюдается положительное воздействие про-
мысла на неполовозрелого минтая и группу фу-
ражных рыб через уменьшение количества ры-
боядных хищников. Ниже диагональной линии
светлыми кружками отмечено взаимодействие
групп кормовых организмов с их потребителя-
ми. Наибольшее количество светлых кружков
расположено в линии детрита, обеспечивающе-
го полностью или частично рационы двадцати
функциональных групп.
С помощью программных средств модели
«Экопас» можно вычислить сумму абсолют-
ных значений каждого воздействия по отно-
шению к функциональным группам, разделён-
ную на количество групп в системе [Aydin et
al., 2002]. Это позволяет оценить, насколь-
ко сильно группа воздействует на все другие
группы и насколько все другие группы воздей-
ствуют на неё (рис. 9).
Суммируя эти относительные величи-
ны, можно выявить наиболее «влиятельные»
функциональные группы для Охотского моря.
Наиболее влиятельными группами оказались
(в порядке убывания) зубатые киты, детрит,
фитопланктон, взрослый минтай, эвфаузииды,
копеподы, треска и навага, головоногие мол-
люски, фуражные рыбы, простейшие. Такое
расположение групп свидетельствует о сбалан-
сированном сочетании в экосистеме Охотского
моря механизмов контроля сверху, снизу и на
средних трофических уровнях.
Функциональные группы, замкнутые на
донную пищевую цепь, испытывают несколь-
ко большее влияние со стороны других групп.
Впрочем, этот результат может в изрядной
мере считаться артефактом, вызванным учётом
положительного влияния на них запасов детри-
та. Высказываются предложения не учитывать
детрит при расчёте воздействий в экосистеме,
поскольку характер питания собирателей-де-
тритофагов значительно отличается от питания
хищников и детрит не оказывает влияния на
группы-доноры в отличие от прямых потреби-
телей, соответственно, fdt-j должно равняться 0
[Ulanowicz, Puccia, 1990]. В представленную
модель такие поправки не вносились в связи
с отсутствием технической возможности дора-
ботать программное обеспечение расчётов.
Заключение
Краткий анализ характеристик экосистемы
Охотского моря, полученных на модели «Эко-
пас», подтвердил высокий уровень её биоло-
гической продуктивности [Шунтов, 2001].
Трофическая структура экосистемы устойчи-
ва и характеризуется большим количеством
связей, значительно превышающим таковое
в моделях восточной и западной частей Берин-
гова моря. Оборот детрита превышает потре-
бление новой первичной продукции [Шунтов,
Дулепова, 1995, 1997; Дулепова, 2002]. Его
импорт из системы со стоковыми течениями
необходимо учитывать при дальнейших иссле-
дованиях, в том числе и при изучении феноме-
на повышенной продуктивности южной части
прикурильских вод Тихого океана. Аналогич-
но, функционирование экосистемы западной
части Берингова моря поддерживается экспор-
том детрита из зоны восточного беринговомор-
ского шельфа и свала глубин [«зелёного пояса»
по: Springer et al., 1996].
По-видимому, такое взаимодействие
зоны внешнего шельфа и материкового скло-
В. И. Радченко
106
на с глубоководными экосистемами является
своеобразным продолжением разработанной
В. В. Сапожниковым схемы влияния в дальне-
восточных морях цепочки присклоновых ан-
тициклонических круговоротов на топографию
пикноклина, вертикальный транспорт биогенов
и перенос нового органического вещества, а со-
ответственно, и на общую биологическую про-
дуктивность [Radchenko et al., 1991; Сапожни-
ков, 1993; Шунтов, 2001]. В. В. Сапожников
[персональное сообщение] отмечал, что новое
органическое вещество складывается в холод-
ный промежуточный слой, как в погреб, чтобы
затем расходоваться, поступая с вертикальны-
ми потоками в циклонических вихрях в верхние
слои пелагиали. Теперь становится очевидным,
что накопленное вещество экспортируется
«вниз по течению», в том числе включаясь
в процессы сопредельных экосистем.
Промысел в экосистеме Охотского море
не оказывает разрушительного воздействия на
водные биоресурсы. Напротив, промысловая
экосистема располагает весомыми резерва-
ми, что делает актуальным продолжение эко-
системных исследований с целью разработки
рекомендаций по управлению промыслом. На
данном этапе основной целью управления про-
мыслом и ресурсами Охотского моря следу-
ет считать увеличение полезного выхода ры-
бопродукции. Для достижения этой цели по
отношению к пользователям ресурсов (рыбо-
добывающим компаниям) необходимо исполь-
зовать как организационные, так и экономиче-
ские стимулирующие механизмы [Радченко,
2007]. Хорошим примером удачного примене-
ния имеющегося организационного инструмен-
тария стало выведение гижигинско-камчатской
сельди из перечня видов, для которых устанав-
ливаются общие допустимые уловы. Это по-
зволило повысить в разы ежегодный вылов
прежде практически не осваиваемого ресурса.
Понятие зрелости экосистемы, её отдельных
подсистем и сообществ при всей своей относи-
тельности открывает интересные перспективы
исследований причины и динамики значимых
непериодических событий в дальневосточных
морях. Эта тема тесно перекликается с вопро-
сами периодических сукцессий в экосистемах
дальневосточных морей в ходе смены клима-
то-океанологических эпох, теории альтернатив-
ных видов, разнокачественности видов и даже
отдельных популяций в шкалах динамики чис-
ленности, жизнестойкости, потенциала к рассе-
лению [Шунтов, Темных, 2011].

В. И. Радченко

Проблемы искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей на Камчатке

Разведение лосося в Сахалино-Курильском регионе