Особенности распределения первичной продукции в летний период и оценка суммарнойпродукции в Охотском море
Охотское море - один из продуктивнейших районов Мирового океана. Для рационального использования его ресурсов очень важно правильно оценить продукцию низшего трофического звена. Однако до последнего времени продукция фитопланктона Охотского моря оценивалась, исходя из единичных наблюдений 50-х годов (Андрияшев 1954; Иваненков, Землянов, 1985) либо по аналогии с более изученными в этом отношении районами, такими, как Берингово море, северная часть Тихого океана (Моисеев, 1989).
В настоящей работе сделана попытка оценить годовую продукцию фитопланктона по данным прямых измерений первичной продукции (ПП) в летний период двумя традиционными методами - кислородными радиоуглеродным и ее расчетным величинам по фитопигментам.
С целью выявления общих закономерностей распределения ПП в Охотском море в летний сезон привлечены также материалы по содержанию биогенных элементов, органического вещества и биохимического потребления кислорода (БПК).
Материалы и методы
Использованы данные летних наблюдений 1992 - 1994 гг.: на НИС "Академик А.Несмеянов" (21-й и 24-й рейсы, с 25 июня по 8 августа 1992 г. и с 1 по 10 августа 1993 г. соответственно) и НИС "Академик М.А.Лаврентьев" (21-й рейс, с 20 июля по 24 августа 1994 г.).
ПП определялась традиционными методами-скляночным в кислородной модификации (Винберг, 1960) и радиоуглеродным (Сорокин, 1960). Измерения ПП радиоуглеродным методом выполнялись Ю.И.Сорокиным (наст. сборник).
Для определения БПК использовался скляночный метод в кислородной модификации. Отбор проб проводился кассетой пластиковых батометров Нискина объемом 1,8 л, укрепленной на CTA-зонде "Нейл-Браун". Пробы воды с поверхности и с горизонта максимального содержания хлорофилла (показания зонда "Акватрака") отбирали в калиброванные склянки объемом 0,35 л. Для определения ПП и БПК использовались соответственно светлые полиэтиленовые и темные стеклянные бутылки. Пробы экспонировались в течение трех часов в условиях, близких к іп situ. Даже незначительное превышение температуры при экспозиции исқажало қонечные результаты, поэтому для поддержания в бассейне нужной температуры использовался лед. Для создания освещенности около 1% от поверхностной бассейн затенялся синей тканью. Кислород титровалcя на бюретке Дженконса (Англия).
Для перехода отчасовой ПП к суточной использовались коэффициенты, экспериментально полученные Ю.И. Сорокиным (1995) для разных периодов светового дня. С 9 до 19 ч. значения зтих коэффициентов изменялись от 12 до 15. С целью определения адекватности оценок величин первичной продукции, полученных кислородным и радиоуглеродным методами, был выполнен их сравнительный анализ (табл.1). Пробы поверхностной воды на 17 станциях (см. табл.1, рис.1) в июне-августе 1994 г. экспонировались в одном бассейне для того, чтобы исключить неоднородность воздействия температуры и освещенности. Сопоставление полученных оценок с привлечением данных по насыщению воды кислородом и содержанию фитопигментов (см. табл. 1) показало, что при низкой интенсивности продукционных процессов радиоуглеродный MeTOA MOKHO считать более надежным вследствие его большей чувствительности. В целом, величины ПП, полученные двумя методами, соизмеримы.
Толщину эвфотического слоя устанавливали в результате анализа комплекса данных величины насыщения воды кислородом, вертикального распределения фитопигментов, положения сезонного пикноклина и прозрачности по диску Секки.
Фитопигменты определяли при помощи зондирующего флуориметра "Акватрака" до глубины 1000 м. Калибрацию зонда проводили по спектрофотометрическому определению концентрации хлорофилла "а" на выборочных горизонтах (Кобленц-Мишке, 1983).
Сравнительный анализ распределения фитопигментов и ПП (кислородный метод) показал существование прямой зависимости между двумя этими параметрами. Параллельное определение ПП и фитопигментов на реперных станциях позволило рассчитать ассимиляционные числа (АЧ) для отдельных районов Охотского моря (табл.2).
Для построения карты ПП в летний период нами был использован материал прямых наблюдений, а также материал по фитопигментам (см.табл.3, рис.1). Наблюдениями охвачена большая часть поверхности моря (за исключением северо-западного шельфа). Недостаточно данных по ПП для центральной глубоководной части моря, но, принимая во внимание однородность величин ПП (0,28 - 0,38 г- C/м*) на разрезе, пересекающем море, а также данных многочисленных станций в районе свала глубин, мы сочли возможным выделить этот район моря, как характеризующийся в целом суточной продукцией менее 0,5 г - С/м2.
Результаты наблюдений
Охотское море - субарктический водоем, имеющий огромную протяженность с севера на юг (около 2500 км) со сложной динамикой, в силу чего в июле-августе в различных районах моря планктонное сообщество находилось в разных фазах сезонной сукцессии - от весеннего цветения диатомей в районе банки Кашеварова до летней фазы фитопланктона, основную часть которого составляют микропланктонные динофлагелляты.
В исследованный период ПП изменялась по акватории моря в широких пределах - от 0,2 до 68 гC/(м* - сут). В распределении ПП четко прослеживается закономерность: низкая интенсивность продуцирования в центральной части моря (менее 0,5 г С/(м2 - сут)) и увеличение значений ПП к периферии моря (рис.2,a). Прозрачность вод изменялась в обратном направлении: от 5 м в прибрежных водах до 16 м в открытой части моря, что соответствовало изменению толщины фотического слоя от 15 до 48 м при условии 0,1-процентной освещенности (относительно поверхностной) в компенсационной точке.
Рис.2. Распределение первичной продукции, гC/(м* - сут) (а), и растворенного кислорода на поверхности, % (б) в Охотском море в летний период
Такое распределение ПП характерно для летнего периода и обусловлено рядом причин. В августе поверхностные воды (до пикноклина) в глубоководной части моря обеднены биогенными элементами (фосфаты - 0,3-0,4 мкг-ат/л; азот нитратов - 0,3-0,5 мкг-атул; кремний - 1,5-3,0 мкгат/л).Содержание органических соединений азота и фосфора также невелико (Р. 0,3-0,5 и No. 15 - 20 мкг-ат/л). Насыщение воды кислородом в поверхностных слоях не прёЕышало 1Ո5 - 10ჭ , свидетельствуя о вялотекущих продукционных процессах.
Поверхностные воды центральной части моря летом характеризовались пониженной биомассой водорослей (8 - 12 г/м2). Весенние виды фитопланктона, основную массу которых представляет диатомовый фитопланктон, чувствительны к понижению концентрации нитратного азота (Wait et al, 1992), поэтому происходит массовое опускание крупных "весенних“ диатомей в термоклин, где и формируется максимум фитопигментов, образуя летний тип их вертикального распределения с максимумом в термоклине или глубже. В верхних слоях преобладала нанофракция фитофлагеллят, пикопланктонные эукариевые водоросли и микропланктонные динофлагелляты (Сорокин и др., настоящий сборник).
Основная часть продукции (0,02 - 0,2 г-С/м") в центральной части моря в этот период создавалась в слое максимума хлорофилла, на глубине 20-40 м. Причем на 80 - 100% эта ПП была новой продукцией. В поверхностных водах ПП была мала (0,01 - 0,02 г-С/(м* - сут)) и являлась полностью продукцией на рециклинге. На большей части площади этого обширного региона на поверхности протекали интенсивные деструкционные процессы (БПК превышало о.55 млo,/(м* - сут).
В Прикурильском районе величина ПП составляла 1 - 2 г C/{M? • cyT), AOC-TIM Tall H OTAe„PABBHEIX участках 3 г С/(м2- сут) и более. Высокая продуктивность вод в Прикурильском районе обусловлена поступлением с глубин биогенных элементов в зонах локализации циклонических вихрей и приостровных апвеллингов, а также их привнесением с водами Курильского течения. Даже впериод интенсивного продуцирования концентрация биогенных элементов была высока (фосфаты - 1,0 - 1,6 мкг-ат/л; нитраты - 10 - 25 мкг-ат/л; аммонийный азот - 0,5 - 2.0 и кремний - 20 - 45 мкгат/л), Содержание органических соединений биогенов также велико (мочевина - 0,5 - 4,6 мкгат/л; органический фосфор - 0,4 - 1,0 мкг-ат/л). Пересыщение воды кислородом достигало 111 - 130% (рис.2.б). Это свидетельствует об интенсивных продукционных процессах.
೦ಗ್ಧಃ биомасса фитопланктона в Прикурильском районе летом была высока и составляла 2060 г/м2 и более. Фитопланктонное сообщество было представлено в основном диатомовыми водорослями (Chaetoceros, Nitzschia, Rhizosolenia). Их биомасса в отдельных случаях достигала уровня, близкого к весеннему "цветению" - 2,5 - 4,3 г/м* (Сорокин и др., наст. сборник). На некоторых участках до 30 - 60% биомассы составляли представители летнего сообщества нанопланктонных водорослей. Общая биомасса фитопланктона была высока - до 20 - 60 г/м2 и более.
На большей части акватории Прикурильского района продукционные процессы с разной степенью интенсивности протекали во всем эвфотическом слое. На поверхности суточная ПП изменялась от 0,03 до 0,5 гC/м3, достигая максимальных значений в районах, прилегающих к проливам Курильской гряды. До 50% создаваемой продукции составляла продукция рециклинга, а в раионах, прилегающих к проливам, все органическое вещество, создаваемое в поверхностном слое, можно считать новой продукцией. В слое максимума хлорофилла ПП не превышала 0.34 г-С/м3, а новая продукция составляла - 80 - 100% от общего количества.
Высокая продуктивность Восточно-Сахалинского шельфа летом обусловлена наличием вдольберегового апвеллинга; разная степень его интенсивности и соответственно поступления вверхние слои вод обогащенных биогенными элементами (рис.3), приводит к "пятнистости" в распределении величин ПП. При средних значениях ПП около 1 г С/(м* - сут), интенсивность продуцирования на отдельных участках достигала 3 г С/(м2- сут) (см. рис.2,a). Высокая интенсивность продукционных процессов подтверждается пересыщением кислородом поверхностных слоев до 120 - 140% (см.рис.3) и высоким содержанием органических азота и фосфора (15 - 22 мкг-ат/л и 1 - 1,6 мкг-ат/л соответственно). Необходимо отметить, что продукционные процессы протекали во всем эвфотическом слое. Величина ПП и на поверхности и в слое максимума фитопигментов изменялась от 0,05 до 0,14 гC/м3, однако на LIOBepx HOCTM DIpOAyKLM5H peLLMK JAMHTca COCTaBJA5Huma OKOло 60%, а в слое максимума фитопигментов - 30- 40%.
Фитопланктонное сообщество на шельфе Сахалина в июле-августе характерно для поздневесеннего периода. Преобладали крупные диатомовые водоросли (Chaetoceros, Nitzschia, Coretron), биомасса которых составляла 250 - 300 мг/м". Значительна доля нановодорослей, представленных разнообразными Kಣ್ಣTಳ್ಗೆಗ್ಹM фитофлагеллятами. Общая биомасса фитопланктона составляла в среднем 10-15 г/м" (Сорокин и др., наст. сб.).
Высокая продуктивность северо-западной части Охотского моря обусловлена наличием интенсивного циклонического вихря над банкой Кашеварова. В периоды ослабления апвеллинга на глубине 8 - 12 м формируется пикноклин, над которым развивается сильное, подобное весеннему, цветение "тяжелых" диатомовых. Биомасса водорослей при этом достигает рекордных величин - около 60 г/м2, а суточная ПП превышает 3 - 4 гC/м". Продолжительность повторных
Рис.З. Распределение кислорода, % (а), фосфатов, мкг-атул (б). кремнекислоты, мкг-ат/л (в) и нитратного азота, мкг-атлл (г) в Скотском море на разрезе по 5126, ю.ш. в июле 1993 г.
цвете ний в районе банки невелика. При усилении апвеллинга или вертикального Перемешивания IIKIKHOKMHH HCHE23EleT. M. сообщество THEREGNLEIX диатомей проваливается в малоосвещенные нижние слои. Такая ситуация наблюдалась нами при повторных работах в районе банки Кашеварова 23 августа 1994 г., когда на поверхность выносились холодные, богатые биогенными элементами и недонасыщенные кислородом воды (табл.4, ст.144). Если 2 августа первичная продукция и биоMLM-Al-HPCEUB потребление KHCADP}[]Aā B поверхностном LLLLLL S LLLLLLCLLL LLL S LLLLLLGLLLLL LLLLGLL 3.2 г. C/(м2- сут) и 0,36 мл О./л, то спустя 20 сутони практически отсутствовали (см.табл.4).
Таблица 4. Содержание кислорода (%), бногенных элементов (мкг-атіл), первичной продукции (т Cl(м"-сут)) н БПК (мло./л) в районе банки кашеварова в августе 1994 г.
Роль процессов, происходящих в районе банки Кашеварова, в формировании биопродуктивности Охотского моря трудно переоценить. Экосистема банки Кашеварова создает избытокорганического вещества, более 80% которого составляет новая продукция.
Высокая продуктивность северо-восточной части Охотского моря (ПП более 1 г С/(м2 - сут)) обусловлена выносом холодных (3 - 4°С), богатых биогенными злементами вод из залива Шелихова. Интенсивный подъем вод в квазистационарном циклоническом вихре вблизи мыса Евреинова обеспечивал локальное высокое содержание биогенных элементов в поверхностном слое (фосфаты - до 1,6 мкг-ат/л; нитраты - до 16 мкг-ат/л и кремний - до 36 мкг-ат/л). Первичная продукция достигала здесь 3 - 10 гC/ (M? сут), причем интенсивное продуцирование наблюдалось и в поверхностных водах, что подтверждается пересыщением их кислородом до 138% (см. рис.3).
На большей части Камчатского побережья ПП превышала 1 г - С/м2 (см. рис.2), что объясняется действием прибрежных апвеллингов. В отдельных местах их действие выражено столь явно, что на поверхность выносятся воды с насыщением кислородом 95-98% (см. рис.3).
Судя по величинам ПП в летний период (см. рис.2), Охотское море в целом - продуктивнейший регион Мирового океана. Границей, разделяющей мезо- и эвтрофные области, можно считать зону свала глубин, совпадающую в общем с положением изолинии 1 г С/(м* - сут) (см. рис.2,a). Bocнове его продуктивности лежит ряд физико-географических и океанологических факторов: огромная протяженность его берегов (10460 км), большая площадь шельфа (39,6% от площади моря), повышенная динамическая активность, высокая концентрация биогенных элементов. Исследования показали, как велика роль мезомасштабных вихревых образований в формировании продуктивности Охотского моря.
Считается, что в субарктических морях, в Охотском море в частности, величина ПП в летний период отражает среднюю за год (Федоров и др., 1980; Шунтов, 1985).Выполнив соответствующие расчеты, мы получили суммарную годовую величину первичной продукции на всей акватории Охотского моря (табл. 5).
Ниже мы приводим оценки годовой первичной продукции в Охотском море, полученные другими исследователями.
Таблица 5. Суммарная годовая первичная продукция в Охотском море
Наша оценка суммарной годовой продукции Охотского моря (4,9 - 108 т С/ год) и средней годовой ПП (350 г С/(м* - год) выше величин ПП, основанных на исследованиях 50-х годов (Андрияшев, 1954; Иваненков, Землянов 1985). Эти различия связаны с тем, что в своих расчетах. В.Н.Иваненков и А.П.Землянов занижали продолжительность вегетационного периода, считая, что даже в южных районах она не превышает 6 мес,
Более высокая оценка ППВ.П.Шунтовым связана с учетом им продукции макрофитов и фитобентоса-перифитона.
Расчетные значения ПП, полученные по убыли биогенных элементов в эвфотическом слое (Аржанова, Зубаревич, наст. сб.), несколько ниже наших оценок, но при этом следует иметь в виду, что указанные выше авторы не учитывали продукцию северо-западного шельфа Охотского моря.
Таким образом, предлагаемая нами величина суммарной годовой ПП близка к оценке суммарной продукции Охотского моря, сделанной исследователями на основании данных последних десятилетий. Карта распределения ПП в летний период представляется достаточно надежной, так как основана на большом фактическом материале, отражающем интенсивность летних продукционных процессов в течение трех лет, что нивелирует возможные межгодовые колебания.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты 96-05-64575 и 96-05-64576).
И.А.Налетова, В.В.Сапожников, М.П.Метревели
Смотрите также
