Размножение
По характеру размножения красноперки являются облигатными литофилами. Нерест всех трех видов обладает рядом общих черт [Гриценко, 1982]. Нерестилища расположены на участках рек с быстрым течением. Это или граница переката и плеса или короткий неглубокий плес с быстрым течением, или участок переката с относительно медленным течением. Обязательным элементом нерестилища является соседство глубокой ямы, часто покрытой древесным завалом и простирающейся под подмытый берег.
Такие ямы используются производителями для дозревания перед нерестом, отстоя между актами нереста и укрытия от опасности. По сути дела, нерестилище красноперок представляет собой систему яма — перекат. Рыба нерестует на участках галечного дна площадью от 1 до 15 м2, где галька отмыта от ила и песка и лежит рыхло, в то время как на соседних участках сцементирована илом и песком. Красноперки закапывают икру в грунт на глубину до 20 см. Для этого производители рыхлят и перекапывают гальку, подобно лососям. Однако, в отличие от лососей, они не образуют пар и не устраивают отдельных гнезд. Нерест красноперок коллективный, и каждое нерестилище может рассматриваться как своеобразное большое гнездо. Во время нереста у красноперок сильно ослизняется тело в районе грудных плавников и передней части брюха. Создается впечатление, что и в целом покровы красноперок в нерестовый период утолщаются. У самцов это утолщение заметнее, чем у самок, у Т. hakonensis заметней, чем у других видов. Утолщению покровов способствует развитие жемчужной сыпи, особенно заметное у Т. hakonensis. Аналогичные изменения покровов красноперок описаны Накамурой [Nakamura, 1969]. Во время перекапывания нерестилищ рыбы действуют главным образом плечевым поясом. Эффективность рыхления грунта повышается благодаря тому, что в активное состояние одновременно приходит вся масса рыб.
На нерестилищах обычно находятся от нескольких десятков до нескольких сотен производителей. Основное количество икры инкубируется на глубине 6-20 см. Икра из верхних слоев грунта поедается хищниками — молодью кунджи, гольца, симы. На одном нерестилище обычно инкубируется по несколько сотен тысяч икринок. Описанные нерестилища схематически изображены на рис. 109. Кроме подобных нерестилищ, нам в ключе Рыбоводный, впадающем в Ударницу, довелось видеть иначе устроенное нерестилище Т. brandti. Производители не расчищали одну площадку, а выкапывали поперек русла борозды, слегка выгнутые вниз по течению, и между бороздами насыпали гряды из мелких фракций грунта (рис. 110). Расстояние между гребнями гряд 70-90 см, высота гряд 1015 см, глубина воды над грядами 10-20 см. Основная масса икры находилась в грядах на глубине от 6 до 18 см среди хорошо отмытого от ила мелкого песка и гравия. Нерест красноперок происходит в широком диапазоне температур (от 5 до 25 °С). Т. hakonensis нерестует при наиболее низкой температуре, Т. ezoe — при наиболее высокой. Продолжительность нерестового периода каждого вида 20—40 сут. Основная масса производителей Т. hakonensis нерестует с конца мая до середины июня, Т. brandti — со второй декады июня по первую декаду июля, Т. ezoe — с конца июня до первых чисел августа.
У Т. brandti в Ударнице в 1975 г. наблюдалось три дискретных нерестовых подхода производителей: 12-17 июня; 5-7 июля; 27-30 июля. Аналогичные подходы М. Накамура [Nakamura, 1969] отмечает у Т. hakonensis. Следует отметить, несколько забегая вперед, что промежутки между пиками нереста разных видов, а также между отдельными подходами Т. brandti равны продолжительности периода пребывания их эмбрионов и личинок в грунте или несколько превышают его.
Представляет особый интерес нерест Т. hakonensis и Т. ezoe в изолированных озерах Русское и Хвалисекое. Оба вида последовательно использовали для нереста протоку, существовавшую между озерами до 1977 г., где имелось течение скоростью 0,2-0,4 м/с. Однако основные нерестилища расположены в самих озерах, неподалеку от берегов, на глубине до 2,5 м. Водообмен на этих нерестилищах осуществляют ветровые течения, обеспечивающие аэрацию икры. При устройстве нерестилищ производителям приходится расчищать дно от ила, толщина которого достигает 10 см. На рис. 111 приведено изображение одного из нерестилищ в озере Хвалисекое. Положение нерестилища в разные дни наблюдений менялось (рис. 112), что говорит о том, что площадь, используемая производителями для нереста в течение нерестового сезона, в ряде случаев может быть больше площади гнезда, наблюдаемого в тот или иной момент времени. Подобного "блуждания" речных нерестилищ нами не замечено.
