Экология молоди горбуши в период ската

Скат молоди лососей в море является нагульной миграцией, имеющей ряд особенностей, обусловленных резкой сменой среды обитания и связанными с ней значительными морфологическими, физиологическими и биохимическими перестройками организма рыб (смолтификацией), а также с изменением их поведения, направленным на существование в среде с высокой соленостью. Подобная перестройка, по мнению ряда авторов, обусловлена изменениями нейро-гипофизарной функции, пусковым механизмом которой является смена сезонных природных явлений, в частности увеличение продолжительности фотопериода и повышение температуры воды [Баранникова, 1975; Hoar, 1976]. И.А. Баранникова и другие специалисты [1983] рассматривают смолтификацию в качестве центрального этапа жизненного цикла лососей, по ряду черт сходного с метаморфозом.

Переход в покатное состояние и скат в разной мере присущи разным видам лососей. У горбуши молодь смолтифицируется уже в буграх [Зуева, 1965] и начинает скатываться сразу же после выхода из них. У таких видов, как кумжа Salmo trutta L., сима, и ряда других рыб молодь переходит в покатное состояние в разном возрасте и далеко не вся. Часть рыб достигает половой зрелости, не покидая пресных вод. Молоди кеты, так же как и горбуши, скат присущ облигатно, однако он более растянут во времени. Известны случаи, когда часть молоди задерживалась в реке до сентября и даже оставалась на зимовку [Воловик, Гриценко, 1968; Волобуев, 1983].

В настоящее время установлено, что особенности ската определяются рядом внутренних и внешних факторов. В их число входят достижение организмом определенного онтогенетического состояния, смена сезонных природных явлений, связанных с продолжительностью дня, паводки, вызывающие размыв грунта нерестилищ и вынос личинок, прозрачность и температура воды, погодные явления [Hoar, 1976]. Естественно, что влияние этих факторов различно. Одни из них приводят к переходу молоди в покатное состояние и обусловливают скат как таковой, другие в той или иной мере определяют картину ската, ускоряя или замедляя его.

В пределах западного и восточного побережий Сахалина скат молоди горбуши в средних и малых реках происходит на юге в более ранние сроки, чем на севере. Самый ранний скат отмечается на юго-западном Сахалине (река Покосная), где наиболее теплый климат (табл. 16). На восточном побережье эта тенденция нарушается горбушей крупнейших рек острова — Тыми и Пороная. В Тыми тешюводность этой реки обусловливает сравнительно быстрое развитие эмбрионов и, как следствие этого, ранний скат [Гриценко и др., 1982]. В соседних реках Даги и Набиль молодь скатывается на 2-3 недели позже, чем в Тыми. В Поронае скат наиболее поздний, так как икра горбуши последних подходов развивается в ней в условиях более сильного охлаждения, существующего в центральных районах острова, чем в малых и средних реках, на которых осенью сказывается отепляющее воздействие Охотского моря. В пределах бассейна такой большой реки, как Поронай, скат в нижнем течении длится дольше, чем в среднем и верхнем. При этом разница возникает за счет растянутости ската последних 10 % молоди. Если сравнивать между собой особенности ската горбуши в реках Тымь и Поронай, то более поздний и растянутый скат в последней реке обусловлен не только ее термическими особенностями, но и сложной популяционной структурой горбуши, более длительным нерестовым ходом.

Суточная активность покатной молоди горбуши претерпевает ряд закономерных изменений от начала сезона ската к его концу и от верховьев нерестовых рек к низовьям. В районе нерестилищ молодь скатывается в темное время суток, укрываясь днем на дне.

Миграция начинается при понижении освещенности дна до 0,2 лк и прекращается при повышении до 0,4 лк [Тагмазьян, 19726]. Продолжительность суточного периода ската сокращается от начала сезона к концу по мере сокращения темного времени суток (рис. 30,а). В среднем течении крупных рек молодь на протяжении почти всего сезона скатывается круглосуточно, но наиболее интенсивно в темное время суток. В конце сезона при высокой прозрачности воды дневной скат прекращается, но период суточной активности остается все же продолжительнее, чем он был в районе нерестилищ (рис. 30,6). В нижнем течении крупных рек, таких как Амур, молодь скатывается днем [Рослый, 1975]. В данной стации рыбы становятся пелагическими, держатся в поверхностном слое воды и активно питаются. Подобные различия послужили Э.Л. Бакштанскому [1970] основанием для выделения в скате горбуши двух этапов. Скат молоди горбуши имеет черты как пассивности, так и активности. Он активен, поскольку молодь в течение суток начинает и прекращает миграцию и в зависимости от изменения освещенности поднимается к поверхности или опускается на глубину. Д.С. Павлов [1979] вертикальное распределение молоди по горизонтам рассматривает как активный процесс. Скат пассивен, так как молодь для передвижения максимально использует течение, концентрируясь на стрежневых участках (рис. 31).

Исследованиями специалистов установлено, что скорость миграции молоди горбуши равна скорости течения [Тагмазьян, 1972а; Рослый, 1975]. Таким образом, освещенность и прозрачность воды являются основными факторами, определяющими суточную динамику ската молоди горбуши и распределение ее в потоке. Как показывают И.И. Гирса [1962] и В.Д. Нестеров с соавторами [1985], подобная реакция молоди лососей на меняющиеся условия внешней среды в итоге обусловлена взаимоотношениями с хищниками и способствует повышению выживаемости молоди.

Естественно, что описанное поведение возможно лишь в крупных реках. Поскольку горбуша входит на нерест в водотоки самой разной протяженности и даже нерестится в прибрежной части моря на выходах пресных вод, покатной миграции молоди большинства популяций свойственна лишь часть этих типов миграционного поведения, и переход к нагулу в море происходит в разном отологическом состоянии. У потомства же горбуши, нерестящейся в море, покатная миграция отсутствует. Приспособленность различных популяций к определенным условиям ската, видимо, является одной из причин пониженной выживаемости молоди горбуши в водоемах вселения, которая неоднократно отмечалась при проведении пересадок горбуши в пределах ее ареала [Ricker, 1972].

Рассмотрим особенности сезонной динамики ската молоди горбуши, взяв для начала простейшую ситуацию. Таковой в нашем материале является скат в Первой Речке. В течение 4 лет наблюдений, проводимых на этом водоеме, картина ската была однородной и простой (рис. 32).

Скат начинается при температуре воды 1-2 °С. По мере повышения температуры до 7-9 °С происходит равномерное увеличение числа скатывающейся молоди. С дальнейшим повышением температуры интенсивность ската резко возрастает пик отмечается при 10-11°С, после чего наступает быстрое его завершение. Изменение уровня воды не сказывается на интенсивности ската.

В реках Покосная, Набиль, Даги, Тымь, где, как и в Первой Речке, размножается горбуша лишь одной популяции второго ранга (япономорской и охотоморской летней), картина ската несколько сложнее, что, видимо, связано с большей протяженностью и разветвленностью этих водотоков, большим разнообразием природных условий и большей гетерогенностью нерестовых стад горбуши. Кривые ската в этих реках бывают, как правило, многовершинны, первый пик обычно совпадает с пиком весеннего паводка. Последующие пики возникают при падении уровня воды и совпадают с изменениями температуры. Скат обычно начинается при температуре 1,5-3,0 °С (изредка при 0,5 °С), основная масса молоди мигрирует при 7-8°С, завершается скат при 8-15°С. Паводки усиливают интенсивность ската, о чем можно судить по увеличению доли особей, содержащих большой остаток желточного мешка (рис. 33-35).

В Поронае, где горбуша обладает наиболее сложной популяционной структурой, мы встречаемся с наибольшим разнообразием кривых на графиках, отражающих особенности ската (рис. 36). Так, в ключе Холодный она бывает одновершинной, как в Первой Речке (см. рис. 36,а), и многовершинной; при этом в отдельные годы высокая интенсивность ската сохраняется вплоть до первой декады июля (см. рис. 36,6). Последнее обстоятельство, видимо, объясняется наличием среди покатников большого количества потомства охотоморской осенней горбуши. Ситуация, сложившаяся в ключе Холодный в 1976 г. (см. рис. 36,в), с большой наглядностью показывает связь интенсивности ската горбуши с температурой воды. И если в другие годы эта связь не столь очевидна, то у нас все же нет оснований отрицать ее существование, так как она может маскироваться влиянием каких-то иных факторов. Наиболее интенсивный скат происходит при температуре 59 °С (чаще 7-8 °С), за исключением начального периода, когда он определяется паводком.

В среднем течении Пороная во время паводков, отмеченных в начале мая, скат горбуши бывает слабым. Однако один из последних подъемов паводковых вод обычно сопровождался увеличением интенсивности ската (рис. 37). Четкой связи увеличения интенсивности ската с повышением температуры воды не обнаруживается, но в целом количество пиков на кривой ската согласуется с количеством их на кривой температуры.

В 1970 г. во время ската основного количества молоди на кривой температуры отмечалось три пика, соответственно кривая ската была с тремя вершинами. В отличие от этого в 1960 г. кривая температуры и кривая ската имели много вершин. Таким образом, многовершинность кривой ската тесно связана с характером изменения температуры воды. В Первой Речке, в реках Набиль и Даги и в ключе Холодный в те годы, когда отмечалось постоянное увеличение температуры, не сопровождающееся перепадами более чем на 1,0-1,5 °С, кривые ската имели одну вершину. В тех случаях, когда мы наблюдали значительную зубчатость кривой температуры воды и перепады порядка 2,5-5,0 °С, кривая ската была также зубчатой.

Механизм этого явления представляется следующим. Понижения температуры воды (или одновременно температуры и уровня) уменьшают интенсивность ската и задерживают часть покатной молоди. При последующем повышении температуры (или температуры и уровня одновременно), стимулирующем скат, скатываются как задержавшиеся особи, так и те, которые должны были скатиться в эти дни в силу естественного хода своего развития, что вызывает возникновение очередного пика на кривой ската. Сходные выводы были получены при изучении ската молоди чавычи [Irvine, 1986]. Основная масса молоди скатывается в интервале температуры от 4,5 до 11,0 °С (чаще от 7 до 9 °С).

Рассмотрим теперь, как согласуются полученные нами результаты с данными других исследований. К выводам, сходным с нашими, пришли Н.Ф. Пушкарева [1967], изучавшая скат горбуши на реке Улика (северное Приморье), Р.И. Енютина [1972], проводившая исследования в притоках Амура. По их данным, основное количество молоди скатывается после прохождения весеннего паводка, и сезонные колебания интенсивности ската определяют изменения температуры воды. Ряд исследователей считают, что температура воды не влияет на интенсивность ската [Воловик, 19676; Костарев, 1970; Шершнев, Жулысов, 1979]. Однако данные, приведенные в их работах, подтверждают наши выводы. Дело в том, что влияние температуры подчас маскируется параллельным повышением уровня и температуры, а также обусловленностью первого пика ската весенним паводком. Разобраться в этом калейдоскопе ситуаций можно лишь, анализируя данные по многим рекам за достаточно протяженный ряд лет.

Особый интерес представляет выяснение характера влияния паводков на скат молоди горбуши. В этой связи сталкиваемся с двумя на первый взгляд противоречивыми явлениями: 1 — наличием среди покатной молоди особей с большим остатком желточного мешка, увеличивающимся при возрастании расходов воды, что говорит о ее вымывании из грунта; 2 — отсутствием ската (и вымывания) молоди в пик паводка. Видимо, паводок в разные свои фазы по-разному влияет на скат, и появление в потоке воды личинок с желточным мешком не есть следствие только размыва грунта и пассивного выноса.

Известно, что личинки в грунте способны совершать активные вертикальные перемещения. Весной, при вскрытии бугров, они находятся на меньшей глубине, чем в зимние месяцы. К сожалению, определить глубину нахождения личинок в грунте во время паводка не представляется возможным. Однако несомненно, что она выше, чем после прохождения его пика. Исследователи, изучавшие реакцию личинок лососей на свет и течение в период нахождения в грунте, не пришли к однозначным выводам [Heard, 1964; Dill, Northote, 1970; Nunan, Noakes, 1985a,b]. Нам кажется вероятным, что глубина нахождения личинок горбуши в грунте связана с изменением температуры воды, так как лишь с определенной величины последней в потоке начинают встречаться покатники горбуши, в том числе и особи, имеющие большой остаток желточного мешка. Видимо, повышение температуры воды изменяет реотаксис и геотаксис молоди горбуши.

Известно, что покатная молодь горбуши мельче, чем у других лососей рода Oncorhynchus. Максимальная длина ее не превышает 39 мм, масса — 380 мг. Закономерных изменений размеров молоди горбуши на протяжении ската не обнаружено. В одни годы от начала к концу ската происходит увеличение ее длины и массы, в другие — уменьшение, в третьи — они остаются практически одинаковыми. В качестве примера мы приводим данные по Первой Речке, хотя подобная ситуация существует и в других водоемах (табл. 17).

Длина покатной молоди горбуши изменяется незначительно как в пределах одной реки в разные годы, так и в разных реках. В большинстве рек средняя за время ската длина молоди колеблется от 30 до 34 мм (средняя длина 33 мм). Исключение составляет горбуша Первой Речки, у которой средняя длина молоди обычно равна 35 мм, что обусловлено крупными размерами производителей в этой реке.

В северо-западных районах Сахалина молодь япономорской горбуши скатывается практически без остатков желтка. В других районах Сахалина среди молоди горбуши особи, имеющие большой остаток желтка, встречаются лишь в начале ската, в период паводков, основное ее количество скатывается, имея незначительный остаток желтка или не имея его.

Попадание молоди горбуши из рек в море в значительной мере определяется ходом приливных явлений. В прилив молодь скапливается в устьях рек и скатывается во время отлива. Максимальный скат наблюдается в конце отлива — начале прилива, когда речная вода движется наиболее сильным потоком. После выхода в море молодь южнокурильской горбуши задерживается в прибрежных водах на 2-2,5 мес, несколько недель проводит в прибрежье молодь горбуши юго-западных районов Сахалина и северного Приморья [Пушкарева, 1967; Шершнев и др., 1982]. Наличие обширных мелководных заливов в северо-восточном районе Сахалина давало нам основание предполагать, что они являются местами нагула скатившейся молоди лососей. Исследования, однако, показали, что молодь в заливах не задерживается. Мощные приливо-отливные течения, существующие в заливах, выносят ее в море. Многочисленные обловы мальковым неводом, регулярно проводимые в Ныйском заливе, куда впадает Тымь, в 1972-1974 гг., в период с мая по август, давали лишь единичных особей молоди горбуши и кеты. Видимо, основная масса скатывающейся молоди при миграции через залив не выходит за пределы фарватеров.

То, что молодь горбуши не нагуливается в заливах северо-восточного района Сахалина, подтверждается данными обловов, проведенных в протоке, соединяющей залив Набильский с морем. Мальки, пойманные в протоке, по размеру и массе не отличались от пойманных в эти же дни в реке Набиль на учетном пункте, расположенном в 17 км выше устья. Длина и масса мальков, выходящих в море из залива, равнялась соответственно 32 мм и 204 мг (п = 200), длина и масса мальков, пойманных в реке, — 33 мм и 193 мг (п = 51). Молодь из залива скатывалась небольшими стайками у поверхности независимо от освещенности. Обловы молоди при выходе из залива, проведенные через 7 дней после окончания ската в реке, результатов не дали.

После ската из рек молодь горбуши северо-восточного Сахалина попадает в воды холодного Сахалинского течения. При этом перепад температуры составляет 4-10 °С. Известно, что при таких перепадах температуры молодь становится малоподвижной и легкодоступной для многочисленных хищных рыб, обитающих в прибрежной зоне. Подобного рода перепады температуры особенно сильно должны влиять на молодь, скатывающуюся из малых рек во время нагонных ветров, когда зона опреснения в местах их впадения сокращается и сток не может существенно влиять на термический режим предустьевых участков моря.

Анализ данных по срокам ската молоди горбуши из рек северо-восточного Сахалина дает нам возможность понять причину относительно небольшой численности стада горбуши в Тыми. Скатываясь на 10—15 сут. раньше, чем из соседних рек, молодь этой реки попадает в менее благоприятные океанологические условия, так как скат горбуши из рек северо-восточного Сахалина происходит вскоре после отхода льдов от побережья, в самом начале прогрева прибрежных вод, когда температура едва начинает достигать 4 °С — нижней границы диапазона, при котором этот вид обитает в море [Бирман, 1967]. Во время попадания горбуши в море из Тыми температура воды часто бывает на 1-3 °С ниже, чем при скате молоди из рек Набиль и Даги, что, несомненно, отрицательно сказывается на выживании молоди из Тыми.

Анализ результатов учета покатной молоди, проведенный в разных участках одной реки, показал, что они содержат систематическую ошибку, величина которой зависит от гидрологических особенностей места проведения учета и особенностей поведения молоди [Гриценко и др., 1987]. Учет, проведенный на небольшом водотоке, в непосредственной близости от нерестилищ, на участке с быстрым течением в створе работ, дает результат, близкий к реальному [Воловик, 19676; Чупахин, 1975]. В то же время учет, проведенный в нижнем течении большой реки (особенно в зоне подпора), там, где молоди свойственно стайное поведение, дает сильно заниженный результат относительно ее реального количества. Подобное занижение количества покатной молоди является в ряде случаев причиной больших значений коэффициентов возврата. Поэтому сравнение эффективности воспроизводства в разных реках по коэффициентам возврата требует известной осторожности. В принципе, по этому показателю мы с уверенностью можем судить об изменении воспроизводства в многолетнем плане лишь в пределах одной реки.

Интересно количественно оценить разницу учета молоди в больших и малых реках, поскольку ее необходимо принимать во внимание, оценивая скат молоди горбуши в каком-либо районе, где учет проводится как на больших, так и на малых реках. Такую возможность дает нам учет молоди горбуши, проводившийся в бассейне Пороная в 1960-1963 гг. В эти годы молодь учитывалась в трех пунктах: в низовье ключа Холодный, в основном русле Пороная у деревни Абрамовка, в 234 км от устья, и в устье Пороная (табл. 18). Среднее количество молоди, скатившейся со 100 м2 нерестилищ, расположенных выше пункта учета, закономерно уменьшается по мере возрастания мощности водонерестилищ тока. Наибольший скат со 100 м2 отмечается в ключе Холодный; учет в русле Пороная у деревни Абрамовка, на границе верхнего и среднего течений этой реки, дает гораздо меньшее число покатной молоди со 100 м2, а учет в устье Пороная, где она пополнена водами многочисленных притоков среднего и нижнего течения, дает еще меньшую величину.

Таким образом, если количество покатной молоди, полученное посредством выборочного учета в ключе Холодный, основываясь на опытах СП. Воловика и В.М. Чупахина, можно считать равным ее реальному количеству, то данные подобного учета в русле Пороная — у деревни Абрамовка и в его устье могут рассматриваться лишь в качестве своеобразных индексов численности молоди. Они вполне пригодны для сравнения результатов в различные годы в пределах данного пункта, но при сравнении величины ската в разных реках, видимо, необходимо применять определенные коэффициенты, приближающие данные выборочного учета к реальному скату.