ОБЗОР ОПУБЛИКОВАННЫХ ДАННЫХ ПО ЛЕНКАМИТАИМЕНЯМ


История изучения сахалинского тайменя

Современное латинское название Hucho perryi сахалинский таймень получил вскоре после выхода обобщения крупнейшего российского ихтиолога Л.С. Берга. Эта сводка, вышедшая в 1916 г., имела название Рыбы пресных вод Российской империи". Здесь Л.С. Бергом была приведена синонимия сахалинского тайменя за весь предшествующий период с момента описания этого вида американским биологом Бревуртом в 1856 г. по единственному образцу, обнаруженному на рыбном рынке в японском городе Хакодате.

Первоначально, начиная с 1856 г. сахалинский таймень носил латинское название Salmo p в 1876 г. он был переименован в Salmo blасkistoni Hilgendorf. В литературе следующих лет и в фундаментальной книге П. Ю. Шмидта, изданной в 1904 году, - "Рыбы восточных морей России", этот таймень упоминается уже как Hucho blасkistоnі. В 1909 году Л.С. Берг в своей книге "Рыбы бассейна Амура" со ссылкой на 10 экземпляров, добытых в реке Амгу (северное Приморье), восстановил первоначальное видовое латинское название "perryi", данное Бревуртом, но отнес этого лосося к другому роду - к гольцам Salvelinus. Там же Л.С. Бергом было указано местное название этой рыбы - чевица. (Однако, посетив этот район, мы убедились, что оно не употреблялось уже десятки лет.)

Голова тайменя сахалинского. Фото 1998 г. Река Самарга

Рис. 1.1. Голова тайменя сахалинского. Фото 1998 г. Река Самарга

Тихоокеанских представителей, относящихся к родам Salmo ucho и имеющих очень широкий ареал. В. Д Владыков (Vladykov, 1963) отнес к двум новым подродам: Parasalmo (Salmo clarki) и Parachuho. Для обоснования такого выделения сахалинского тайменя им были использованы некоторые морфологические признаки и существенные различия в экологии (оседлый и проходной образ жизни).
Наиболее важные признаки, отличающие сахалинского тайменя от близких видов Н. hucho и Н. taimen, - это более крупная чешуя и более слабый сошник. Средний размер тайменей, пойманных в декабре 1907 г. в горной реке, впадающей в Японское море, - 89 см (Берг, 1948).
Интересно, что в начале века ареал тайменя был гораздо шире современного. По данным В.Я. Таранца (1936), сахалинский таймень не был редкой рыбой и в заливе Петра Великого, в южной части Приморья.
Л.С. Берг (1948) со ссылкой на В.К. Солдатова сообщает о нересте этой рыбы в июле в реках, впадающих в Татарский пролив. Высоко до верховий рек, сообщал ученый, она не поднимается.
Наибольшее количество публикаций до конца 50-х годов было посвящено изучению таксономии вида и его родственным связям с другими представителями семейства лососей.
Изучению образа жизни, биологии размножения, росту особей и морфологическому описанию популяций посвящено сравнительно немного работ. Среди них уместно упомнить первую экологическую работу О.Ф. Гриценко и А.А. Чурикова, проведенную на популяциях вида, обитающих в реках Северного Сахалина (Исследование экологии тайменя Северного Сахалина, М.: ВНИРО, 1977).
В этом небольшом препринте предприняты попытки осветить наименее изученные стороны биологии этой рыбы: экологию размножения и место вида в экосистемах рек Тымь, Первая Речка. Танги и в прибрежье (Hыйский залив).
Вслед за рассмотренной нами экологической публикацией о таймене в водах Сахалина появились две статьи об этом же виле в реках Приморья. Обе они приводят сравнительную характеристику местной популяции вида с таковыми же с Сахалина и Хоккайдо.
Первое исследование экологии сахалинского тайменя в речной период жизни в водах южного Приморья предпринял В.П. Буіпуев Им была изучена на большом материале и в 1983 году опубликована одна из наиболее южных популяций из бассейна реки Киевка. При сравнении трех меристических и шести пластических признаков тайменей из реки Киевка с таковыми признаками из реки Богатая (западное побережье острова Сахалин в районе 50" северной широты) и реки Фурен (Япония) было обнаружено некоторое сходство между популяциями Приморья и Сахалина. Напротив, обе популяции существенно отличались от рыб из Японии.
Вторая работа по биологии и морфологическому сравнению популяций выполнена на материале, собранном в реках Самарга, Венюковка и Пея (северное Приморье), всего 130 экземпляров. Эти материалы сопоставляются с уже известными нам работами по Сахалину и южному Приморью. И.3. Парпура (1990) выяснил, каковы различия в пропорциях тела между самцами и самками таименя, и пришел к выводу об отсутствии полового диморфизма (хотя и на небольшом материале). Он также определил морфологическую близость тайменей разных регионов. По его мнению, по морфологическим данным существенно различаются как таймени Приморья (южных и более северных популяций), так и рыбы с восточного побережья острова Сахалин и с восточного Хоккайдо.
К моменту написания статьи И. 3. Парпуры стало известно, что сведения о 8 особях тайменей из реки Амгу, которые вошли в монографию Л. С. Берга (1948), ныне имеют только исторический интерес, поскольку амгинская популяция тайменей уничтожена уже много лет назад. То же ожидает и ряд других небольших Популяций сахалинского тайменя в мелких и средних реках. Достоверно известно, что на территории Приморья последние популяции остались только в относительно крупных и малодоступных реках, таких как Пея, Венюковка, Киевка и Самарга (см. Главу 8).
В Японии за последние десятилетия было опубликовано много определителей рыб и других книг, включающих информацию о сахалинском таймене, однако, изданные на японском языке,
и остаются малодоступными для не японских читателей.

Обзор литературы по сибирскому тайменю

Задолго до выхода вышеупомянутого обзора Л.С. Берга (1916) "Рыбы пресных вод Российской империи" сибирский таймень был отнесен к роду Salmo. Ареал этого вида довольно широк - все реки Восточной Сибири, повсеместно в бассейне Амура, на запад доходит до бассейнов рек Кама и Вятка, а также средней
ерг, 1948). Известно большое количество публикации по систематике, распространению и биологии вида (Holcik, 1982).
В пятидесятых годах появилось несколько публикаций известнейшего дальневосточного исследователя Владимира Яковлевина Леванилова, в которых определялось место сибирского тайменя в трофических отношениях пресноводных рыб в предгорных притоках Амура. Наиболее выраженный интерес работников рыбного хозяйства того времени - определение конкурентных пищевых отношений между промысловыми рыбами и доли элиминации покатной молоди кеты. До исследований В.Я. Левани

Голова Таименя сибирского. Фото 1991 г. Река Арму.

Рис. 1.2. Голова Таименя сибирского. Фото 1991 г. Река Арму.
приток реки Большая Уссурка (бассейн реки Уссури)
дова сибирский таймень представлялся одним из основных хищников. Питающихся покатной молодью Кеты. Однако, как было выяснено ученым, таймень оказался потребителем врагов молоди кеты и ее главнейших конкурентов в питании: амурских гольянов, пескарей, Чебаков, І щук и ленков. Анализируя конкурентное влияние рыб, обитающих на нерестилицах осенней кеты, В.Я. Леванидов (1959) определил относительную численность Туводных рыб и их конкурентное значение. Величина относительной численности рыб в притоках Амура колебалась от 0,2 % (налим) до 36 % (амурский Гольян). Доля тайменя сибирского в рыбном сообществе верхних притоков Амура оказалась настолько низка, что этот вид даже не вошел в список, приведенный В.Я. Леваниловым в итоговой таблице.
В реках притоков Амура этот вид уже длительное время немногочислен, поэтому в научных публикациях дальневосточных ученых он чаще упоминается не как промысловый ресурс, а как объект таксономических и эволюционных исследований (Глубоковский, 1995).
Изучение родственных отношений между сибирским тайменем и сахалинским тайменем при помощи электрофоретического анализа проводилось Г.Д. Рябовой и ее коллегами (Рябова, Гончарова, Бушуев; 1981), и результаты были опубликованы в 1981 году. Их исследования показали, что эти внешне сходные таймени имеют очень существенные различия. Другими исследователями, независимо от Г.Д. Рябовой с соавторами, эта точка зрения также подтверждается. Было показано, что эти два рода тяготеют к различным эволюционным ветвям лососевых, они дивергировали раньше, чем сформировалось большинство со временных родов лососевых (Глубоковский и Глубоковская, 1981), В последнее время эти выводы подтвердились также и новейши
и биохимическими исследованиями, согласно которым происхождение рода Parahuсhо относится к миоцену (около 40 млн. лет), тогда как род Пucho сформировался всего 2-3 млн. лет назал, в раннем плиоцене - плейстоцене (Shed"ko et al, 1996
По данным эколого-фаунистического анализа паразитофауны дальневосточные ученые считают, что центр происхождения рода Hucho, скорее всего, находится в Сибири. Исходя из относительно большего числа паразитов арктического пресноводного комплекса, центр происхождения рода Hucho находится явно севернее центра происхождения рода Brachymystax.

Обзор литературы по ленкам

История таксономического описания начинается с первоописания Вила Петром Палласом. Эта рыба впервые получила латинское имя Salmo lenok по особям, собранным в 1776 г. из реки Енисей. Как и многие другие виды лососей, ленок имел название, отличное от современного. Позднее, в 1811 году, П.С. Паллас переименовал ленка в Salmo сoregonoides, поскольку посчитал, что эта рыба имеет внешнее сходство с сиговыми. Он также указал, что "верхняя челюсть ленка сильно выступающая, мясистая" (ит. по: Кифа, 1976).
Только к началу века ленок был переведен из рода Salmo в род Brachymystax (Берг, 1909). На территории Приморья в этих ранних работах ленок упоминается из рек неподалеку от ВладиВостока: Селанка и Одарка, из бассейна озера А Суйфун (Раздольная), из рек залива Петра Великого.

Ленок короткорылый
Рис. 1.3. Ленок короткорылый. (Река Амур у пос. Троицкое. Из сборов Д.Д. Плотонова, 1999 год, фото Т.Н. Мироновой, Хабаровское отделение
ТИНРО
У многих таксономистов не было сомнений в монотипическом положении этого вида. Однако в 80-х годах нашего века такое представление было подвергнуто сомнению. Первое сообщение о выделении двух форм ленка и существенных морфологических различиях между ними появилось в ходе работы 4-го совещания зоологов Сибири в 1972 году. Систематическое положение ленков рассмотрели В.Н. Беседнов и А. Н. Кучеров в небольшом сообщении. Ими были отмечены существенные различия в экологии нереста и питания. Были найдены различия по морфометрическим признакам: количеству жаберных тычинок, количеству позвонков и другим признакам. Наиболее яркие различия были выявлены в строении сошника и в количестве рядов зубов. Однако в этой небольшой работе не были приведены статистические величины, что затрудняет другим исследователям осмысление данных.
В вопросе действительной оценки различий дальше продвинулся М. И. Кифа. Им был сделан доклад на первом совещании по лососевидным рыбам, прошедшем в 1976 г. в Ленинграде (Кифа, 1976). Этим автором впервые было проведено морфологическое исследование двух форм ленка. Анализ был проведен по 30 меристическим и пластическим признакам у рыб, отловленных в притоках Амура: Зея, Гур, Амгунь. В результате были показаны четкие различия между формами ленка по ряду гіризнаков. Уровень различий был настолько высок, что М.И. Кифа предложил считать их близкородственными видами. Исходя из того, что первоописание П. С. Палласа было сделано по длиннорылой форме, было предложено оставить за ней первоначальнос имя В. Іenok, а за короткорылой формой закрепить название B. savinovi.
Реальность наличия двух форм у ленка, острорылой и тупорылой, в дальнейшем ни у кого не вызывала сомнений. Однако статус этих форм до сих пор не определен. Одни исследователи считают их разными видами, другие - всего лишь разными формами.
Китайские биологи, например (Wang Hongyuan, 1988), придерживаются мнения осуществовании двух форм одного вида ленка.
Спустя несколько лет на смену морфологическому направлению пришли другие методы анализа таксономических отношений у лососевых рыб. Например, появилась коллективная работа, которая объединила в себе различные подходы к исследованию эволюционных и таксономических различий у дальневосточных лососевых нескольких родов (Shed"ko et all, 1996). Исследователи использовали метод рестрикционного анализа ДНК и Ат-ДНК (митохондриальной ДНК) для оценки таксономических и эволюционных различий между таксонами. Ими были получены интересные результаты. Они показали, что в зоне симпатрии (на юге Дальнего Востока, в бассейне реки Амур) формы ленков репродуктивно изолированы, но между ними иногда случается гибридизация. Уровень дивергенции между длиннорылой и короткорылой формами ленков достигает р=2.24%, что только несколько ниже, чем между родами Hucho и Brachymystax (3,1%). Несмотря на столь весомые результаты по разграничению форм ленка, авторы всего лишь только предполагают для них возможность видового статуса. По аллозимным данным короткорылые ленки оказались близки камуро-ленским ленкам. Авторы предполагают, что время формирования рода Brachymystax - лишь 2-3 млн. лет назад. Время расселения короткорылой формы по бассейну реки Амур ив Приморье - 0,53-0,5 млн. лет назад (Шедько, Гинатулина, 1993).
Интересны также паразитологические исследования последних лет. А.В. Ермоленко, В.В. Беспрозванных, С. В. Шедько (1998) обобщили имеющиеся материалы по паразитофауне ленков из различных районов и проанализировали личные данные. Они пришли к выводу, что имеющиеся в литературе материалы подтверждают различие двух формленка на видовом уровне. Однако название B. savinovi , присвоенное М. И. Кифой, они посчитали ошибочным. Они считают, что "за тупорылым ленком по правилам Зоологической номенклатуры должно сохраняться имя В. tumensis, но никак не В. savinovi, хотя и описание Т. Мори относится не к типичной (крайне выраженной) тупорылой форме, а к ее отдельной популяции с явными признаками географической изменчивости" (Ермоленко, Беспрозванных, Шедько, 1998).
Паразитологический анализ выполнялся этими же авторами отдельно для каждого вида ленков и показал существенные качественные и количественные различия.
Также авторами этой работы на основании преобладания среди паразитов ленков видов борсального предгорного комплекса сделан вывод, что формирование ленков как видов происходило в водоемах юга Сибири или северного Китая.

Голова длиннорылого ленка. Фото 1991 г. Река Арму,
Рис. 1.5. Голова длиннорылого ленка. Фото 1991 г. Река Арму,
приток реки Большая Уссурка (бассейіт реки Уссури)
Как мы видим, вопрос о видовой самостоятельности двух форм ленков еще не решен, но часть ученых идею монотипического рода Brachymystax не поддерживает (Черешнев, 1998).
В данной работе мы, так же как и И.А. Черешнев, будем рассматривать ленков как два вида: длиннорылый (или острорылый) ленок Brachymystax lenok и короткорылый (или тупорылый) ленок Brachymystax savinovi.