Какие особенности поведения приморского гребешка
В основе доступных наблюдению поведенческих реакций у двустворчатых моллюсков лежит движение створок раковины. Принято считать, что когда створки открыты, моллюск активен — вентилирует мантийную полость, питается, дышит. Закрытые створки соответствуют неактивному состоянию — животное не питается и переходит на анаэробный цикл дыхания. Двигательной активностью называют различные по характеру движения створок (движения, связанные с переходом из активного состояния к покою и обратно, реакции вентиляции, избегания и т. п.), отнесенные к единице времени.
Представители семейства пектинид, и в частности приморский гребешок, способны к активному перемещению в среде, он используют реакцию отбрасываемой струи воды. Эта и некоторые другие стороны их активности могут представлять известный интерес с точки зрения общей, эволюционной и прикладной физиологии и этиологии.
Поведение включает все процессы, посредством которых животное реагирует на воспринимаемые им изменения во внутреннем состоянии или внешнем мире. Животное может ответить на сигнал опасности бегством, изменить позу, отреагировать учащением или замедлением сердечных сокращений при полном отсутствии внешней активности. Реакции всех указанных типов в равной мере относятся к поведению.
Содержание
- Двигательная реакция приморского гребешка
- Оборонительное поведение приморского гребешка
- Приобретенные формы поведения приморского гребешка
Двигательная реакция приморского гребешка
По дну моллюск передвигается, совершая короткие прыжки. Происходит это следующим образом. Створки раковины широко открываются, парус — мускулистый вырост края мантии — смыкается по всему периметру раковины, за исключением района ушек, где формируются отверстия. Гребешок резким сокращением аддуктора с силой смыкает створки, и вода двумя мощными струями выбрасывается через эти отверстия. Под действием реактивной силы животное совершает прыжок вентральной стороной вперед. Это обычный способ передвижения приморского гребешка. Есть и другие двигательные реакции, связанные с выбросом воды. К ним относится реакция отпрыгивания, когда отверстие формируется мантией со стороны раздражителя и моллюск получает толчок в противоположную сторону. Отметим, что такое отверстие может образовываться в любой точке мантии. При реакции закапывания приморский гребешок попеременно выбрасывает струи воды то справа, то слева от лигамента и как бы враскачку вниз
Рис. Двигательные реакции приморского гребешка. А — нормальное плавание; Б – реакция отпрыгивания; В – реакция продувки и вентиляции.
Маленькие стрелки показывают на правление выброса воды. большие — направление движения животного грунт почти до самого края нижней (правой) створки. Реакция продувки преследует удаление инородных частиц и вентиляцию мантийной полости. Несильным схлопыванием створок моллюск прогоняет воду через мантийную полость. При этом края паруса не смыкаются и вода выбрасывается. Реакции закапывания и продувки обеспечивают засыпание песком верхней створки.
Для выяснения гидродинамики «плавания» приморского гребешка подвешивали в специально сконструированной механотронной измерительной системе, позволяющей определять силу тяги, развиваемую при прыжке, и изменение положения центра тяжести объекта. Был изучен также гидродинамический профиль раковины и определено положение центра тяжести тела. Оказалось, что гребешок имеет несимметричный профиль с низким положением центра тяжести непосредственно перед прыжком происходит смещение центра тяжести за счет перемещения внутренних органов (гонады, жабр) назад. Рывком приподнимается передний край раковины и тут же следуют быстрое смыкание створок и прыжок. При этом небольшая часть воды верхним парусом отклоняется вниз и в стороны. Такой способ прыжка поднимает гребешка из выкопанной им ямки. Взаимный эффект смещения центра тяжести и отклонение струи вниз позволяют уверенно выбираться из углублений. При перемещении по ровной поверхности подъемная сила создается за счет скошенного переднего края раковины. Низкое же положение центра тяжести стабилизирует тело и препятствует опрокидыванию.
Измерение удельной силы тяги, т. е. отношение максимального усилия, развиваемого моллюском в момент прыжка, к его массе в воде позволило выявить, что с увеличением массы удельная сила тяги изменяется. Первоначально по мере роста и увеличения массы удельная сила тяги возрастает, а достигнув максимума, плавно уменьшается. Старые более тяжелые особи вследствие снижения силы тяги не способны к значительным передвижениям. Молодь приморского гребешка может не только прыгать по дну, но и плавать в толще воды, преодолевая за один «Полет» до 70— 100 см, что превышает в 28—40 раз длину их тела. Прыжок взрослого моллюска максимально перемещает его на расстояние, равное 2—3 длинам корпуса. Молодой гребешок при плавании захлопывает створки с частотой 3—5 раз в 2 с, а взрослые особи совершают в лучшем случае один «хлопок» в 2,5 с. Совершенно очевидно, что двигательная активность молодого приморского гребешка выше, чем взрослого, что по-видимому, объяснимо большей стабильностью мышцы-замыкателя и моторных нервных механизмов ювенальных моллюсков.
Оборонительное поведение приморского гребешка
Наиболее известна у приморского гребешка реакция избегания им хищной морской звезды. Существенно, что реакцию избегания вызывает экологически значимый стимул (хищная морская звезда), и поэтому изучаемый в эксперименте поведенческий акт является естественным для животного.
Реакция избегания состоит из трех фаз, последовательно пере ходяших одна в другую. В спокойном состоянии гребешок находится на две, закопавшись нижней (правой) створкой в песок. Створки раковины приоткрыты, верхний и нижний края мантии (парус) сомкну Ты так, что между ними остаются два отверстия — входной и выход пой сифоны, через которые моллюск прогоняет воду. Многочисленные мантийные сенсорные щупальца, расположенные по краям паруса, втянуты и едва видны.
При приближении морской звезды дистопастернии, когда расстояние до нее составляет 4-7 см, гребешок широко раскрывает створки раковины, выпускает во все стороны мантийные щупальца и смыкает парус по всему периметру. Это первый этап реакции избегания — фаза настороженности. Почти одновременно с этим начинают увеличиваться частота и амплитуда сердечного ритма в среднем на 25—30 % и 150— 200 % соответственно. Такие изменения сердечной деятельности характерны только для реакции избегания и позволяют судить как о ее начале, так ее развитии. Фаза настороженности длится 10-20 с и более в зависимости от скорости приближения морской звезды. Если в это время убрать хищника, то гребешок 15—20 мин успокаивается, щупальца втягиваются, створки прикрываются, а частота и амплитуда сердечного ритма возвращаются к норме.
Через 3- 10 с после того, как дистопастерия оказывается, в непосредственной близости от гребешка (2- 0,5 см) или мантийные щупальца приходят с ней в контакт, наблюдается следующая фаза реакции. Гребешок еще шире открывает створки, втягивает мантийные щупальца и резко захлопывает раковину. При этом выбрасывается струя воды через отверстие между половинками паруса, и моллюск силой обратного толчка отпрыгивает прочь от хищника — фаза отпрыгивания. Специфическая особенность этой фазы состоит в том, что вода выбрасывается в сторону морской звезды.
Заключительный этап реакции избегания — фаза плавания — по существу обычный способ передвижения приморского гребешка. В момент отпрыгивания моллюск разворачивается к звезде замковым краем, после чего следует серия быстрых захлопываний створок раковины. Вода выбрасывается двумя мощными струями справа от замкового края, а моллюск, периодически отрываясь от дна на 0,5—2 см, плывет всегда брюшной стороной вперед.
Все фазы реакции избегания вызывает и свежий гомогенат из дистоластерий. Следовательно, ведущую роль в организации этого поведенческого акта у гребешка играет хеморецепция. Использование гомогената вместо живой звезды позволяет оценить зависимость реакции гребешка от интенсивности раздражителя. Разбавленный гомогенат индуцирует фазу настороженности со всеми ее компонентами, включая возрастание частоты и амплитуды сердечного ритма. Повышая концентрацию индуктора, можно вызвать последовательно фазу отпрыгивания и фазу плавания. Эти эксперименты показали, что сама реакция на каждом этапе развития носит рефлекторный пороговый характер, причем величина порогов возрастает от начальной фазы к последующим.
Реакцию избегания вызывает определенный специфический стимул. Так, если в эксперименте используется другой вид морской звезды патнрия, то вызвать реакцию приморского гребешка не удается даже в том случае, если 3—4 звезды помещают прямо на его раковину. Частота и амплитуда сердечного ритма также остаются в этом случае без изменений. Способность гребешка различать хищные и потенциально неопасные виды морских звезд показана Томасом и Граффидом на примере Ресtеn mаximus.
Реакция на морских звезд зависит от возраста гребешка. Так, у молодых особей (возраст 2—4 года) она проявляется уже на расстоянии 10—12 см, а все фазы ее протекают за 5— 15 с. Частота сердечного ритма при этом увеличивается на 35—40%. Старые моллюски (возраст 12— 14 лет), как правило, обнаруживают только фазу настороженности и лишь при непосредственном контакте со звездой. Возрастание частоты сердечного ритма у них невелико (5—10%), в том случае, если луч дистопластерии касается паруса, гребешок с силой захлопывает створки и мощной струей воды отбрасывает хищника, который обычно немедленно удаляется. Только после нескольких соприкосновений звезды с парусом моллюска гребешок отпрыгивает. Эти наблюдения позволяют предполагать, что у молодого гребешка пороги фаз избегания ниже, чем у старых особей.
При относительно высокой температуре воды в аквариуме (22—25° С) реакция 11збегашня у гребешка может частично или полностью подавляться, хотя другие реакции, на пример, на прикосновение или затенение, сохраняются в норме. Увеличение частоты сердечного ритма, даже если морская звезда наползает на гребешка, оказывается недостаточным. По-видимому, абиотические факторы среды могут в определенных случаях существенно влиять на реакцию избегания у этих моллюсков.
Оборонительную реакцию у гребешка вызывают не только хищные морские звезды. Крупный хищный брюхоногий моллюск Natica sp. у взрослого половозрелого гребешка индуцирует типичный оборонительный рефлекс. При контакте ноги хищника с мантийными щупальцами гребешка последний мощной направленной струей воды отбрасывает натику. Как и в случае с морской звездой, гребешок обнаруживает опасность на расстоянии, о чем можно судить по изменению частоты и амплитуды сердечных сокращений, но реакция на звезду сильнее, чем на натику. Возможно, хищные гастроподы не представляют реальной опасности для взрослого гребешка. Об этом косвенно говорит тот факт, что гребешок, обороняясь, активно противодействует хищнику, а не избегает его.
Реакция приморского гребешка на морскую звезду запускается какими то специфическими химическими веществами, природа которых неизвестна. Полагают, что их действие связано с разрушением мембраны рецептора или вообще не специфично. В связи с этим стоит сопоставить некоторые факты. Стероидные гликозиды и сапониноподобные поверхностно-активные вещества (ПАВ) выделены из многих видов морских звезд, морских ежей и голотурий. Поэтому следовало ожидать, что реакцию избегания на ее элементы будут вызывать все виды иглокожих. Однако реакция избегания возникает только на запах хищной морской звезды и потенциально опасный объект. Более того, реакцию избегания у гребешка можно вызывать многократно, а это плохо согласуется с мнением о нарушении рецепторных свойств мембраны. Есть данные, что некоторые морские беспозвоночные, в том числе и гребешок, способны отличать голодную, активно ищущую добычу морскую звезду от сытой, находящейся в покое или в плохом физиологическом состоянии
Приобретенные формы поведения приморского гребешка
Реакция избегания у гребешка (фазы настороженности, отпрыгивания и плавания) аналогична безусловному рефлексу высших животных, поскольку обладает его основными свойствами, стереотипна, специфична по отношению к действующему стимулу и носит пороговый характер.
Каждый этап развития реакции избегания звезды носит рефлекторный характер, причем величина порога возрастает от начальной фазы к последующим. Кроме двигательных компонентов, реакция из бегания звезды имеет еще и сердечный — увеличение частоты и амплитуды сердечных сокращений. Существенно, что привыкание реакции избегания, которое может развиться при многократном предъявлении звезды или длительном нахождении ее в аквариуме, охватывает только высокопороговые фазы реакции, но, как правило, не распространяется на фазу настороженности и сердечный компонент. Это позволяет использовать появление звезды в качестве подкрепления при выработке условной реакции.
Реакция избегания имеет довольно длительный латентный период — от 30 до 60 с. Сама реакция развивается в среднем в течение 1 мин, однако после удаления звезды гребешок успокаивается только через 10—15 мин. На основании этих результатов в процессе выработки условной реакции безусловный стимул предъявлялся в течение 2 мин, а интервалы между предъявлениями выдерживались не менее 20 мин.
Для выбора условного стимула проводилась специальная серия экспериментов, в которой проверялась индифферентность нескольких экологически значимых стимулов по отношению к реакции избегания: тактильное раздражение мантии, струя воды, направленная в мантийную полость, засветка диффузным светом (1000 Вт). Эти стимулы многократно (около 100 раз) предъявлялись моллюскам с различными интервалами (от 15 с до 2 мин). Результаты экспериментов по казали, что свет является раздражителем, наиболее индифферентным по отношению к реакции избегания звезды, и поэтому он может быть использован в качестве сигнального стимула. Включение света вообще не вызывало видимой реакции на животных, а при выключении наблюдалось захлопывание створок раковины, кардинально отличающееся от любой фазы реакции избегания звезды.
Первые условные ответы появились после 6—10 сочетаний включения света и опускания в аквариум морской звезды. По мере увеличения числа предъявлений света и звезды число условных ответов возрастало, достигая 60% от общего числа реакций избегания в опыте, после 80 сочетаний, однако в дальнейшем оно не возрастало, а несколько уменьшилось (до 40—50%). Двухдневный перерыв после 180 сочетаний привел к уменьшению условных реакций избегания до 10—20%, а у отдельных моллюсков — к полному их исчезновению. Указанная динамика относится к реакции избегания гребешка, проявляющейся в виде фазы настороженности. Более высокопороговая фаза отпрыгивания в ответ на условный стимул появилась гораздо реже (5—10, иногда 15 % ). После 2-дневного перерыва фаза отпрыгивания исчезала. Хотя у животных наблюдались индивидуальные различия, они принципиально не изменяли общую картину выработки условной реакции.
Наиболее объективным показателем формирования условной реакции избегания звезды на свет были изменения сердечного компонента реакции. При изолированном применении света частота и амплитуда сердечного ритма моллюсков не отличались от фоновых, а после применения условно рефлекторной процедуры частота увеличивалась на 5,5%, амплитуда — на 5—40%.
Выработанная реакция угасала после 10 изолированных предъявлений условного стимула. Через несколько часов после угасания она самопроизвольно восстанавливалась всего в 5% после первого угасания и в 8% после второго.
В контрольной группе гребешка с псевдо обучением после 50 не сочетаемых предъявлений звезды и света на свет появлялось некоторое количество ответов в форме фазы настороженности (14 % ) и даже фазы отпрыгивания (10%), но в дальнейшем, посте 70 предъявлений, эти ответы полностью исчезали.
Полученные данные говорят о том, что врёменная связь, формирующаяся у гребешка в результате экспериментальной процедуры, является непрочной по сравнению с условными рефлексами других, в частности брюхоногих, моллюсков.
