Естественная смертность

Тихоокеанским лососям присуща высокая смертность. Покатной молодью горбуши и кеты питается огромное число как пресноводных хищников (по всей длине реки от нерестилищ до моря), так и морских. Многие исследователи из Канады, США и России старались понять, какова гибель тихоокеанских лососей на разных этапах жизненного цикла. Ю.С. Рослый (2002) дал свои оценки о смертности амурской осенней кеты на примере 182,4 млн экз. четырех поколений ее молоди 1967–1970 гг. (табл. 8).

Таблица 8
Смертность четырёх поколений амурской осенней кеты (1967–1970 гг.)

Согласно расчетам Ю.С. Рослого (2002), из вылупившихся в 1967–1970 гг. 182,4 млн экз. молоди амурской осенней кеты вернулось в Амур в 1972 г. всего лишь 1,1 млн экз. Много это или мало?
По рыбохозяйственным оценкам, маловато, конечно. Но представьте это число рыб не как массу, а как плотность. Площадь нерестилищ осенней кеты в Амуре составляет около 11,9 млн м2, а число пропущенных на нерест рыб 1,1 млн экз. Вероятно, не нужен калькулятор, чтобы получить величину заполнения нерестилищ 0,1 экз./м2 или 10 экз./100 м2. Увидеть в бассейне Амура с берега нерестовой протоки сразу 10 крупных рыб на участке 10×10 м — это, по-нашему мнению, все-таки авторов у книги двое, дорогого стоит. На побережье Охотского моря в нерестовых реках обычная плотность нерестящейся кеты или горбуши составляет 20–30 рыб на участке 10×10 м. Авторы отмечали это в 2001–2015 гг. на реках Охота, Алдома, Немуй, Уда, Тугур, Лонгари, Коль, Иска и других, более мелких.
В море амурскую горбушу и кету поджидают многочисленные хищники. Не все жертвы погибают при атаках хищников, некоторые избегают смерти, унося на теле следы их нападения. Вот типичные травмы горбуши и кеты Амура (рис. 31–35).
У тихоокеанских лососей столь высокий уровень физиологических процессов, что даже короткое время нарушения обменных реакций приводит к их гибели. Пример этого можно видеть, когда рыбаки «подсушивают» закидной речной невод, создавая для рыб стресс, высокие плотности и кислородное голодание. Рыбы умирают за 1–2 мин.
Донерестовая смертность тихоокеанских лососей в русле Амура иногда поражает своими масштабами. В дискуссиях о ее причинах было сломано немало копий, поэтому мы посвятили ей большую часть этой главы. Рассмотрим несколько типичных случаев смерти амурских кеты и горбуши. Теоретические основы этого явления заключаются в простой физической закономерности: чем выше температура воды, тем меньше в ней содержание растворенного кислорода. Без кислорода тихоокеанские лососи задыхаются и быстро умирают. Это наглядно показывает график: зона температурного предпочтения лососей находится в пределах 12–20 °С, но при температуре воды более 25 °С эти рыбы гибнут в течение нескольких минут (рис. 36) (Brett, 1952).

Рис. 31. Отпечаток ротового аппарата и зубов тихоокеанской миноги Lethenteron japonicum на жаберной крышке. Некоторые фантазеры принимают их за японские или китайские печати-метки

Рис. 32. Травма от алепизавра Alepisaurus ferox или кинжалозуба Anotopterus nikparini, полученная в Тихом океане и зажившая задолго до входа в Амур

Рис. 33. Травмы от клыков нерпы Phoca largha. Травма свежая, что свидетельствует о том, что она получена недалеко от места промысла рыбы в Амурском лимане

Рис. 34. Травмы от монофиламентной нити дрифтерных жаберных сетей, полученные в Тихом океане и зажившие еще до входа в Амур

Рис. 35. Травмы от зубов белухи Delphinapterus leucas. При неудачной атаке тупые зубы белухи оставляют свой след лишь на чешуе лососей

Рис. 36. Влияние температуры воды на тихоокеанских лососей

Рис. 37. Ход температуры воды и содержание растворенного в ней кислорода в августе 1938 г. в р. Бешеной во время донерестовой гибели летней кеты (Отчет…, 1948)

По низовьям Амура массовая гибель кеты или горбуши — явление нередкое. Сотрудник ТИНРО А.Г. Смирнов описал механизм подобной ситуации еще в 1938 г. в устье р. Бешеной.
Гибель летней кеты происходила при входе в р. Бешеную с 07 по 12 августа. С приборами в руках А.Г. Смирнов (1948) описал динамику соотношения температуры воды и содержания кислорода в воде и изложил причину смерти рыб в отчете по НИР (рис. 37). Здесь надо отметить, что два фактора — температура воды и содержание в ней кислорода — дополняли друг друга негативными показателями и только тогда стали для рыб смертельными.
Через 10 лет ситуация повторилась в р. Саласу, которая вытекает из оз. Хиванда. А.Г. Смирнов (Отчет…, 1948, с. 11) записал: «В 1948 г. осенняя кета, погибшая до нереста, появилась в самом начале хода. Днем 02 сентября, когда я поднимался на оморочке к заездку, я обнаружил ее в реке и на отмелях еще с признаками жизни. При вскрытии никаких повреждений не было обнаружено, паразитов ни под кожей, ни внутри кишечной системы также не было обнаружено. Телесных повреждений не было. Состояние жаберного аппарата было вполне нормальное. Брачная окраска отсутствовала. Наряду с этим можно было заметить, что в сети и в заездке вся рыба была более зрелой и имела брачный наряд. Вся погибшая кета была обнаружена в реке и у самого устья реки, из чего надо полагать, что она погибла не в озере, а в реке. Максимальные температуры воды в прошлом 1947 г. составляли в июле 16,7 °С, в августе — 16,8 °С, в сентябре — 12,7 °С. В 1948 г. максимальные температуры воды были значительно выше и составляли в июле 29,0 °С, в августе — 28,0 °С, в сентябре — 19,0 °С. В 1947 г. при низком уровне воды в летний период никакого цветения воды и донерестовой гибели рыб не наблюдалось. В 1948 г. уровень воды был более высокий по сравнению с 1947 г. и прогрев воды был намного сильнее.
Донерестовая гибель осенней кеты в р. Саласу отмечалась с 02 по 16 сентября 1948 г. В оз. Хиванда наблюдалось сильное цветение. Можно указать, что вода в озере была непригодна для употребления и имела мутный зеленоватый цвет. В районе оз. Хиванда температура воды доходила до 30 °С, а иногда выше, следовательно, она была бедна кислородом. Часть осенней кеты, недавно зашедшей в реку (у всех погибших рыб была еще морская серебристая окраска) и не успевшей адаптироваться, погибла до нереста».
В отчетах А.Г. Смирнова (Смирнов, 1945; Отчет…, 1948) мы видим две ситуации донерестовой гибели кеты: в первом случае это резкое снижение уровня растворенного в воде кислорода из-за повышения температуры воды; во втором — ситуация усугубилась вспышкой развития микроводорослей, которые попадали в русло нерестового притока из перегретых пойменных водоемов и еще более интенсивно потребляли растворенный в воде кислород.
Третий типичный вариант донерестовой гибели вызывается вхождением в обедненную кислородом зону русла реки плотных косяков рыб. В результате активного поступления в воду продуктов метаболизма стрессированных от высокой плотности рыб водородный показатель (рН) падает, и к причинам быстрой гибели рыб добавляется еще и высокая кислотность, которая обладает негативным физиологическим эффектом — усиливает газообразование в плавательном пузыре, и рыба погибает, всплывая брюхом вверх. В этом случае гибель рыб может происходить и при меньшей, чем 25 °С, температуре воды. Такие случаи описаны и российскими, и американскими учеными. П.А. Двинин (1952) на небольших реках юга Сахалина (Очепуха и др.) описывал массовую гибель горбуши, скопившейся в 1949 г. перед учетным заграждением и на нерестилищах. «Это произошло вследствие исключительно массового и плотного скопления рыбы на нерестилищах в условиях чрезмерно низкого уровня воды и высоких температур (воды – до 25 оС, воздуха – до 35 оС) (Двинин, 1952, с. 86). Он же описал массовую гибель горбуши в устье р. Большой на западной Камчатке: «В 1934 г. автору настоящей работы при обследовании нерестилищ бассейна р. Большой (западное побережье Камчатки) приходилось наблюдать массовую гибель горбуши при нормальном уровне воды и при отсутствии каких бы то ни было искусственных преграждений. 18 августа около 03 часов ночи в лиман р. Большой зашли настолько мощные косяки горбуши, что шум от всплескивания и выпрыгивания из воды рыбы привлек внимание многих рыбаков и работников рыбокомбината им. Микояна. Наутро все берега лимана во время отлива оказались побелевшими от устлавших их громадных количеств погибшей, на вид совершенно здоровой, с невыметанными половыми продуктами горбуши с ярко-серебристой окраской тела. Кроме этого, вся поверхность реки почти сплошь была покрыта серебристыми трупами горбуши, сносимыми течением. Предполагаемой причиной гибели был крайний дефицит кислорода при исключительно густом и плотном скоплении горбуши» (Двинин, 1952, с. 86).
Американский наблюдатель Ф. Дэвидсон в 1933 г. описал случай стресса и частичной гибели рыб от высокой плотности на р. Снейк (юго-восток Аляски) и привел результаты своих инструментальных измерений. «В русле реки в месте исследований находился плотный косяк из 80000 экз. горбуши. В момент захода солнца на ограниченной части русла реки за 30 минут произошла гибель 5000 из них. Температура воды составляла 18,3 °С. В месте гибели горбуши рН падал до 5,6, а рядом, где гибель горбуши не отмечалась, рН оставался 6,1» (Heard, 1991, p. 138).
«Залегание» лососей в ловушках заездков не так уж и редко. Это промышленный аналог донерестовой гибели. В советское время рыбаки тщательно скрывали причины, по которым они выбрасывали из ловушек заездков десятки тонн лососей с побелевшими жабрами. Ясно, что смерть рыб в орудиях лова наступала из-за высокой плотности и стрессового состояния у рыб, которых рыбаки не успевали вычерпать из ловушек заездков.
Явление «донерестовой гибели» лососей Амура еще в середине ХХ в. обсуждалось Г.В. Никольским, А.Г. Смирновым, И.И. Кузнецовым и другими видными исследователями. Никто из них не сомневался, что лососи гибнут от температурного шока и асфиксии от нехватки кислорода в теплой воде. Но периодически этот же вопрос вновь возникает. Так, 22 августа 2008 г. на ограниченном участке от пос. Циммермановка до пос. Троицкое отмечалась донерестовая гибель осенней кеты. К началу сентября на берегах Амура в Ульчском и Комсомольском районах обнаружилось немало мертвой кеты. Люди, напуганные периодическими сбросами в Амур ингредиентов китайской химической промышленности, стали настойчиво спрашивать ученых: «От чего погибла рыба?» Сотрудники ХфТИНРО при обследовании нерестилищ рек Гур и Анюй нашли погибших до нереста рыб и сделали вывод, что причиной гибели было грибковое поражение жабр и синдром плавательного пузыря. Также выдвигались другие причины гибели осенней кеты в 2008 г.: рыба не успела физиологически подготовиться к пресной воде; высокая температура воды и стресс, вызванный теплой водой; маловодность Амура; высохшие в связи с низким уровнем воды нерестилища и бранхиомикоз, т.е. поражение жабр грибком (http://khabarovsk.fishretail.ru/news/uchyonie-postavili-kete-diagnoz-159026). В декабре 2008 г. специалисты ХфТИНРО еще раз заявили, что от начала до конца проследили это необычайное явление и выяснили причины его возникновения. Основной причиной массовой гибели осенней кеты был назван чрезвычайно ранний ход осенней кеты в Амуре — 20 августа. «Все бы ничего, но первая кета входила в Амур серебрянкой, а значит, слабо физиологически подготовленной к пресной воде, на фоне стресса и снижения иммунитета ослабленный организм большинства рыб головного стада подвергся грибковому заболеванию — жаберной гнили, т.е. бранхиомикозу, которое при высокой температуре воды стремительно прогрессировало» (Наступающий 2009 год…, 2008). Мы в свою очередь предполагаем, что в 2008 г. отмечался очень низкий показатель стока воды Амура и высокий прогрев воды, что и определило гибель части рыб от теплового шока.
В 2011 г. интернет извещал о донерестовой гибели летней кеты в Амуре (http://www.vseneprostotak.ru/2011/08/habarovsk-massovaya-gibel-ryibyi-v-nikolaevskom-rayone/): «Целые поля мертвой рыбы сносит по течению вблизи г. Николаевск-на-Амуре». Как сообщалось на сайте, по берегам впадающих в Амур небольших рек лежит множество мертвой невспоротой рыбы, погибшей, предположительно, по причине сильной жары. Директор ХфТИНРО Г.В. Новомодный в своем интервью сказал, что донерестовая гибель летних лососей в устьевой части Амура — это явление природного, не антропогенного характера. И это правильно. Но его утверждение о том, что замор вызван очень высокой температурой воды — свыше 24 °С, при которой концентрация кислорода в воде падает до 5 мг/л и ниже и заходящий из моря лосось не смог быстро адаптироваться к низкой концентрации кислорода, было спорным. Согласно таблице зависимости концентрации кислорода в воде от температуры (http://www.anchem.ru/literature/books/ muraviev/025.asp), концентрация кислорода в воде даже при температуре 30 °С составит 7,4 мг/л, что для рыб еще не смертельно. Несомненно, что температура воды была главенствующим фактором, но, как ранее отмечалось, смерть рыб наступала за короткий период времени от влияния нескольких причин, усиливавших друг друга, что было еще в 1947 г. подтверждено исследованиями сотрудника АоТИНРО А.Г. Смирнова (1947).