×

Сообщение

Failed loading XML...

Как размножаются приморские гребешки

Как размножаются приморские гребешки

Как размножается приморский гребешок, это необходимо знать для понимания как выращивать этого моллюска. Какие особенности половой системы приморского гребешка и как происходит его размножение.

Содержание

  • Половая система и гаметогенез приморского гребешка
  • Анатомическая дифференцировка гонады приморского гребешка
  • Цитологическая дифференцировка гонады приморского гребешка
  • Яичники неполовозрелых самок приморского гребешка
  • Семенники неполовозрелых самцов приморского гребешка
  • Яичники половозрелых самок приморского гребешка
  • Семенники половозрелых самцов приморского гребешка
  • Репродуктивный цикл приморского гребешка
  • Деструктивные процессы в гонаде приморского гребешка
  • Восстановительные процессы в гонаде приморского гребешка
  • Шкала зрелости гонады приморского гребешка

 

 

Половая система и гаметогенез приморского гребешка

Приморский гребешок — раздельнополое животное. Только среди самцов приморского гребешка наблюдаются редкие случаи функционального гермафродитизма, при котором в половых трубочках рядом с мужскими гаметам и развиваются немногочисленные ооциты. Особи с признаками бисексуальности. Наиболее часто встречаются среди 1-летних особей, когда по окончательно не стабилизирован, а дифферентные гонии имеют возможность развиваться как в направлении мужских, так и женских гамет. Примерно к 2 годам происходит трансформация мужских половых желез в яичники и соотношение полов, выравниваясь, становится близким 1:1.
В природных популяциях приморский гребешок становится половозрелым на третьем году жизни. При искусственном культивировании зрелые половые клетки обнаружены в гонадах самцов и самок в возрасте 1 года. У молодых особей отмечают дегенерацию зрелых гамет, надо полагать, что гребешок достигает окончательной половозрелости не раниее, чем в возрасте 2 лет.
Количество половозрелых особей в популяции может значительно варьировать. В открытых районах залива Петра Великого ее репродуктивная часть составляет 93— 99 %, в изолированных же бухтах процент половозрелых моллюсков снижен и колеблется от 59 до 88 %.
Приморский гребешок обладает очень высокой плодовитостью: в гонаде самки содержится в среднем 100— 170 млн. яиц.

Анатомическая дифференцировка гонады приморского гребешка

Гонады обоих полов имеют сходное анатомическое строение и представляют собой систему разветвленных трубочек, опускающихся в мешковидный дугообразный орган, прикрепленный к основанию ноги и огибающий почку и мускул-замыкатель. Развитие дефинитивных половых желез происходит у приморского гребешка сравнительно поздно. При высоте раковины 1,5 мм у основания ноги и четко обнаруживается формирующаяся петля кишки, вокруг которой появляется узкий слой соединительной ткани, ограниченных тонкой стенкой; в апикальной части этого комплекса — небольшое скопление первичных половых клеток. Внизу от него параллельно петле кишечника спускается пара шнуров, содержащих индифферентные гаметы. В дальнейшем клеточные шнуры дают начало двум центральным половым каналам, которые, разветвляясь, формируют систему трубочек, замкнутых на конце пузырьком (ацинусом). Образование ацинусов также начинается в участке, примыкающем к основанию ноги, где гонада более развита, чем в нижней части. Парные половые протоки, соединяясь с почками, открываются.
Комплекс, состоящий из половых трубочек, кишки, соединительной ткани, иногда называют висцеральной массой. Однако по мере роста моллюсков соединительная ткань сохраняется только вокруг петли кишки, а в остальной части комплекса почти полностью замещается ацинусам и выводными протоками. Комплекс обильно снабжается гемолимфой в результате хорошо развитой в нем сосудистой системы, иннервируется, имеет сложно устроенную стенку у взрослых приморских гребешков начинает функционировать адекватно половому органу, где половые трубочки выступают в качестве паренхимы.
В оболочке гонады можно выделить наружный эпителий с подстилающей базальной мембраной, средний мышечно-соединительнотканный слой и мембрану, примыкающую к герминативной зоне. В зависимости от степени зрелости половой железы толщина оболочки меняется от 80 до 250 мкм. Наименьшую толщину она имеет перед нерестом, наибольшую — в период репродуктивной инертности.
Наружный слой оболочки образован однослойным многорядным высоким призматическим эпителием, в составе которого удается различить по крайней мере три типа клеток: микровиллярные, ресничные и вставочные. Пласт из многорядного эпителия лежит на четко обозначенной базальной мембране толщиной 1—2 мкм. Последняя состоит из аморфного вещества и тончайших плотно упакованных волоконец в основании эпителиальных клеток. Их сеть при переходе мембраны в соединительную ткань становится более рыхлой.
Средний мышечно-соединительнотканный слой имеет толщину 40— 200 мкм. В ней выделяется узкий слой из соединительной ткани с преобладанием основного вещества, мышечный слой и сосудистый слой с конечными микро сосудами, примыкающим, и к базальной мембране. Обращает на себя внимание обилие открытых щелей и широких межклеточных пространств, по которым циркулирует гемолимфа.
Мышечный слой содержит миоциты, фибробласты и хорошо развитое межклеточное вещество с обилием волокнистых образований. Фибробласты и миоциты погружены в основное вещество, волокна которого имеют характерной для коллагена поперечной исчерчености, образуют пучки различных направлении. В гонаде отнерестившихся приморских гребешков пучки имеют волнистый вид, в преднерестовом состоянии они растянуты и выпрямлены.
Самый глубокий слой внутренней оболочки заключает конечную сосудистую сеть; в ней встречаются отдельные мышечные клетки, гранулоциты, содержащие электронно-плотную зернистость, и клетки сильно вакуолизированной цитоплазмой.
Герминативная зона гонады включает половые и вспомогательные клетки.
Стенка половой железы приморского гребешка, очевидно, обеспечивает ряд процессов в гонаде, а именно: циркуляторная система стенки поддерживают постоянную среду для развивающихся половых клеток; Мышечные клетки совместно с соединительными волокнами образуют в гонаде единый орган, тонус которого стимулирует гаметогенез, а сократительная функция играет решающую роль в процессе нереста. Кроме того, попеременные сокращения небольших групп миоцитов способствуют циркуляции гемолимфы в сосудах, не имеющих собственных контрактильных элементов. Интрамуральный нервный аппарат половой железы с помощью нейрогормонов и нейротрансмиттеров контролирует гаметогенез.

Цитологическая дифференцировка гонады приморского гребешка

Анатомическая дифференцировка гонад несколько опережает цитологическую. Признаками цитологической дифференцировки являются окончательная установка пола и наличие в гонаде мужских или женских гамет. У приморского гребешка в возрасте 1 года дефинитивная гонада прозрачна, через стенку железы просвечивает кишечник. Гистологически гонады уже дифференцируются на семенники и яичники.

Яичники неполовозрелых самок приморского гребешка

В яичнике вдоль стенок ацинусов располагаются овогонии и овоциты раннего протоплазматического роста. Те и другие клетки образуют локальные скопления по несколько штук. Овогонни представляют собой округлые клетки 5—6 мкм в диаметре, содержащие круглое пузыревидное ядро с 1 или 2 ядрышками и хорошо выраженными глыбками хроматина. Цитоплазма этих клеток слабобазофильная, почти прозрачная; под световым микроскопом в ней не обнаруживается включений. Овогонии обладают достаточно высокой синтетической активностью и включают зН-тимидин и зH-уридин во все, сезоны года.
Овоциты раннего протоплазматического роста также имеют округлую форму; их диаметр 8—12 мкм, они еще не связаны со стенкой ацинуса и располагаются на разном расстоянии от нее. Ядра клеток крупные (8—10 мкм в диаметре), содержат хромосомы в виде четких нитей, тяготеющих к ядерной оболочке и контактирующих с ней толстомерными участками; хромосомы чаще всего обнаруживаются на стадии лептотены и пахитены профазы мейоза. Клетки с такой морфологией рассматриваются как овоциты на I стадии роста.
Ко второму году жизни в гонадах самок появляются, овоциты, распластанные на базальной мембране ацинуса или соединенные с ней короткой ножкой. С образованием ножки клетки вытягиваются в сторону просвета ацинуса и принимают грушевидную форму. Размеры их по наибольшему диаметру варьируют от 15 до 50 мкм. На этой стадии роста в ядре овоцитов появляется ядрышко, хромосомы деспирализуются и реакция Фельгена дает отрицательные результаты. в цитоплазме формируются мицеллярные структуры и гранулы с высоким содержанием мукополисахаридов, белка и РНК. Овоциты вступают в стадию вителлогенеза. Как показали электронно-микроскопические наблюдения, желткообразование в овоцитах приморского гребешка начинается очень рано и желток вначале имеет эндогенное происхождение.
У самых молодых овоцитов, вступивших в период большого роста, образуются микроворсинки. У основания ворсинок появляются пиноцитозные пузырьки, многие из которых содержат электронно-плотное вещество, с ростом клеток длина и число ворсинок увеличиваются, соответственно нарастают количество и величина включений. Клетка вступает в стадию активного синтеза. При введении в гонаду радиоактивного уридина предшественник РНК уже через 30 мин включается в ядрышко, а через 1 ч обнаруживается в кариоплазме и цитоплазме. В овоците начинает продуцироваться трофический материал. Эти клетки относятся к овоцитам в стадии роста.

Семенники неполовозрелых самцов приморского гребешка

В гонадах неполовозрелых самцов (в возрасте 1 года) преобладают сперматогони, но в некоторых случаях встречаются сперматиды и спермии. Однако наличие зрелых гамет еще не указывает на половозрелость приморского гребешка, так как ранние спермии в период активного сперматогенеза резорбируются. Сперматогонии — это клетки величиной 7—8 мкм, округлой формы, содержат пузыревидное ядро с мелкими глыбками хроматина. Ядра активно включают зН-тиндин; ядрышко богато РНК; цитоплазма содержит многочисленные митохондрии. Аппарат Гольджи развит слабо и представлен в основном отдельными разобщенными гладкими канальцами и пузырьками. Рибосом много, они нередко (и чаще в околоядерной зоне) образуют полисомы. В цитоплазме сперматогоний отмечается наличие мукополисахаридов, гликогена и триглициридов; преимущественно в перинуклеарной зоне локализуется РНК отмечается низкая концентрация ядерных белков. Среди сперматогонев приморского гребешка в период их активной пролиферации встречается от 5 до 10% многоядерных клеток (от 2 до 5 ядер). Нередко многоядерные сперматогонии содержат ядра неодинаковой величины, разной электронной плотности с концентрацией ДНК от 2 до 5С. Многоядерные клетки не дают полно ценных сперматозоидов, погибают на разных этапах этому рассматриваются как патологические элементы.
Другой клеточной формой в гонадах неполовозрелых самцов являются сперматоциты I или II порядков. Cперматоциты несколько меньше сперматогонев (около 7 мкм в диаметре). Крупное шаровидное ядро (4—5 мкм) имеет компактный хроматин. Одиночное богатое РНК ядрышко исчезает на стадии диакинеза. B период мейотической профазы в диакинезе яркоокрашенные по Фельгену биватенты имеют вид палочек. Среди профазных клеток чаще встречаются сперматоции на стадии пахнемы. Авторадиографические исследования показали, что синтез ДНК наиболее активно протекает в интерфазных сперматоцитах. РНК синтезируется в ядре только до стадии пахнемии. Образование РНК в цитоплазме не наблюдается, в связи с чем ее синтетический аппарат развит слабо. Энтоплазматическая сеть представлена мелкими и редкими гладкоконтурными пузырькам и цистериями и Рибосомы, как правило, не образуют полисом, но интенсивность цитохимической реакции на РНК в течение всей профазы высокая. Аппарат Гольджи представлены плоскими мембранами и относительно крупными вакуолям с прозрачным и плотным материалом. В сперматоцитах и по сравнению со сперматогониями наблюдаются довольно резкие цитохимические сдвиги. Полностью исчезают гликопротеины, липидные включения сохраняются в виде следов, в ядре резко возрастает концентрация основных белков.
Возникающие в результате первого деления созревания сперматоциты имеют короткий жизненный цикл. Их ядра 5—6 мкм в диаметре, цитоплазма бедна органеллами и РНК. ДНК при окраске по Фестьгену обнаруживается в виде крупных зерен; при окраске по Браше видны хромосомные нити сине-зеленого цвета. Для сперматоцитов и характерна высокая концентрация основных белков. Они не включают предшественников ни ДНК, ни РНК.

Яичники половозрелых самок приморского гребешка

В гонадах приморского гребешка к концу второго — началу третьего года жизни появляются овоциты, которые следует отнести к III стадии роста. Это клетки характерной формы: они прикреплены к стенке ацинуса с помощью более или менее узкого стебелька, переходящего в расширенную овальную часть овоцита. Их диаметр на более широком месте 50—70 мкм, диаметр ядра 25—30 мкм. Гетерогенное ядрышко содержит вакуоли. И, которые нередко сливаются в один центральный пузырек. С этим моментом совпадает интенсификация взаимодействия между ядром и цитоплазмой; ядерная оболочка становится фестончатой, и на ее поверхности возникают пузырьки, дающие интенсивную реакцию на РНК и белки. Отшнуровываясь, пузырьки попадают в цитоплазму, рассеиваясь в ней, обнаруживаются у самой периферии клетки. На этой стадии роста в перинуклеарной области овоцита возникают метаболически активные зоны, содержащие множество митохондрий, рибосом и характеризующиеся высокой активностью цитохромоксидазы и сукциннатдегидрогеназы. За счет повышенной концентрации РНК белка эти участки отличаются от остальной цитоплазмы повышенной базофилией. Все большее число развивающихся мицеллярных структур, сосредоточиваясь вокруг ядра, образует мощные тяжи от анкальной в базальную часть клетки. В результате цитоплазма приобретает характерную мозаично-волокнистую структуру. Между волокнами обнаруживаются крупные гранулы желтка. Приморский гребешок становится половозрелым и готовым к первому нересту на третьем году жизни. В гонаде самки просветы ацинусов заполнены в это время овоцитами, закончившими рост; они теряют связь с базальной мембраной, достигают в диаметр 80 мкм и приобретают округлую форму, в ядре, сохраняющем вид зародышевого пузырька, появляются спирализующиеся хромосомы на стадии диaкинеза. Ядерная оболочка остается резко складчатой; изредка обнаруживаются отшнуровывающиеся от нее пузырьки. Цитоплазма выросших овоцитов заполнена крупными гранулами желтка гликопротеиновой природы. С поверхности овоцит покрыт микроворсинками. Овоциты, закончившие рост, находятся на IV стадии дифференцировки и в таком виде выводятся из гонады во время нереста. Редукционное и эквационное деления, образование пронуклеуса, ведущие к окончательному созреванию яйцеклетки, совершаются во внешней среде.

Семенники половозрелых самцов приморского гребешка

К началу нереста ацинусы заполнены спермиями и сперматидами. Сперматоциты, как правило, отсутствуют, а сперматогонии встречаются единично.
Сперматиды появляются как результат второго деления созревания и представляют собой относительно долго живущие элементы; в зависимости от зрелости они имеют разные размеры и форму. В самом начале форма их округлая, шаровидное ядро (2 мкм) окружено узким ободком цитоплазмы с большим количеством свободных рибосом. Единственная диктиосома с электронно-плотными пузырьками находится вблизи ядра. Митохондрии рассредоточены без особого порядка. Дистальная и проксимальная центриоли соединены с клеточной мембраной. В процессе дифференцировки сперматиды проакросомные пузырьки диктиосомы сливаются в одну акросомную вакуоль. Последняя инвагинирует в переднюю полусферу ядра и превращается в удлиненную кеглевидную акросому; из клетки исчезает доплазматический ретикулум. Внутри ядра увеличивается конденсация хроматина резко повышается концентрация основных белков. К середине стер многенеза редуцируется большая часть митохондрий, а оставшиеся пять располагаются вокруг ядра, укрупняются и имеют хорошо развитые гребни. Дистальная центриоль образует жгутик. Первые зрелые клетки формируются в центре ацинуса.
Спермии имеют небольшую головку, шейку и хвост. Головка образована ядром с конденсированным хроматином с высокой концентрацией основных белков. На передней поверхности головки располагается акросома. От ее заднего отдела начинается осевой стержень, который проходит через канал и над проксимальной централью закручивается в спираль. Под прямым углом к проксимальной находится дистальная центрность, образующая жгутик, в котором имеются две центральные и девять пар периферических фибринлл.
По данным ряда авторов, самцы приморского гребешка становятся половозрелыми раньше самок и способны участвовать в нересте уже на втором году жизни.
Так экология нереста, так и динамика развития половых желез приморского гребешка исследовались в основном в связи с промышленным разведением этого моллюска в водах Японии.

Репродуктивный цикл приморского гребешка

К началу нереста гонада приморского гребешка сильно набухает; у самок она пигментирована в розовый и оранжевый цвет; железы самцов молочно-белые или кремовые. Ацинусы достигают к этому времени максимальной величины и отделены друг от друга соединительной тканью перегородками. У самок основная масса половых элементов представлена свободно лежащими овоцитами, закончившими рост, и в меньшем числе овоцитами III стадии, связанными с базальной мембраной узким стебельком. Изредка встречаются овоциты II стадии, которые, по видимому, реализуются в яйцеклетки только в следующем репродуктивном цикле. В гонадах самцов присутствуют в основном сперматиды и сперматозоиды. Асинхронное образование готовых к вымету гамет обусловливает порционный нерест, продолжительность которого в разных частях ареала примерно одинакова (1,5—2 мес). В отдельных районах нерест приморского гребешка происходит в сжатые сроки (около 10 дней), но по всей акватории растягивается до 1,5 мес. Нерест раньше начинается и раньше кончается в прогреваемых мелководных бухтах. На глубине выше 20 м вымет половых продуктов наблюдается с июня по август.

Деструктивные процессы в гонаде приморского гребешка

Нерест сопровождается нарушением клеточных взаимодействий и приводит тканевые системы гонады к глубоким морфофункциональным перестройкам. Прежде всего происходят резорбция не выметанных гамет и частичное разрушение паренхимы. Некроз овоцитов начинается с характерного разрыхления цитоплазмы, поверхностный слой которой в результате полимеризации липидно-белковых комплексов становится грубозернистым и ячеистым. Затем лизируется цитоплазматическая оболочка и содержимое овоцита выливается в межклеточное пространство. С началом лизиса нл сразу после него начинается гидратация ядер; они сильно набухают теряют прозрачность, однако в них легко обнаруживаются спирализованные хромосомы в стадии диaкинеза. Иногда процессы резорбции распространяются на все клеточные элементы, в результате чего возникают зоны цитоплазматического вещества с ядрами овоцитов на разных стадиях дегенерации. Кроме них в этом субстрате обнаруживаются плотные ядра амебоцитов. Как показали экспериментальные и электронно-микроскопические исследования, амебоциты в резорбции играют весьма существенную роль. Они распознают гибнущие клетки, фагоцитируют и утилизируют продукты распада, выводя их из организма или расщепляя до простых химических соединений, и в виде секрета выводят в гемолимфу. Дегенерация паренхимы гонад протекает у приморского гребешка очень быстро и из-за маскирующих ее восстановительных процессов не всегда четко выражена. Не все ацинусы подвергаются полному разрушению. В значительной их частиц некротические явления распространяются только на невыметанные гаметы, в то время как целостность мембран и жизнеспособность гониев и ранних овоцитов сохраняются. Гистологическая структура таких половых желез напоминает гонаду неполовозрелых приморского гребешка, но отличается от нее меньшим количеством половых элементов, неправильной формой ацинусов и редуцированной соединительной тканью. Последняя разрастается уплотняется только вокруг петли кишечника, отграничивая его от половых трубочек гонады. Наружная стенка железы становится складчато, а пустые ацинусы делают гонаду как бы прозрачной. После вымета половых продуктов и редукции некоторой части паренхимы гонада сильно уменьшается.

Восстановительные процессы в гонаде приморского гребешка

Параллельно некротическим изменениям в гонаде развиваются восстановительные для них характерны: 1 – формирование новых ацинусов, 2 — пролиферация наименее дифференцированных половых клеток (гоноцитов и гониев), 3 — формообразовательные процессы, направленные на обновление стромальных и питающих элементов гонады. Половые железы приморского гребешка относятся к медленно обновляющимся органам, однако морфофункциональные перестройки, вызванные нерестом, протекают достаточно быстро и заканчиваются в 1— 2 недели.
Образование ацинусов в посленерестовой гонаде происходит так же, как и во время формирования половой железы у ювенильных особей, т. е. за счет роста и разветвления половых трубочек. Пролиферация половых клеток в них начинается уже во время нереста и заканчивается одновременно с остановкой деструктивных явлений. Первоначально митозы обнаруживаются в заново образовавшихся ацинусах. Размножение клеток в остальной части паренхимы наблюдается осенью (в сентябре-октябре) и в феврале — марте (с началом активного гаметогенеза). Отсутствие в половых железах приморского гребешка специализированных вспомогательных элементов, обеспечивающих развитие гамет, компенсируется соответственной функцией клеток внутренней среды, в частности амебоцитами. Пролиферативные процессы в гонаде в период нереста и после него происходят на фоне угнетения нейрогуморальной регуляции и активизируются, местными факторами. Ими могут быть метаболиты клеток вещества, высвобождающиеся в результате их гибели.
При восстановлении половых желез отмечается высокая реактивность амебоцитов. Она направлена на физиологическую регенерацию гонад, пусковым механизмом которой являются разрушения, связанные с нерестом. В основе регенерации лежат два процесса: репарация поврежденных образование новых структурных элементов, обновление гонады происходит как на клеточном, так и на тканевом уровнях. Эти процессы в репродуктивном цикле приморского гребешка отражают особое функциональное состояние половых желез и могут быть выделены в отдельную стадию.
С окончанием морфофункциональных перестроек гонада приморского гребешка переходит в состояние репродуктивной инертности. В течение этого периода половые железы приморского гребешка имеют наименьший размер, лишены тургора и почти прозрачны. Вдоль стенок спавшихся ацинусов обнаруживаются овогонии, единичные овоциты, прикрепленные к стенке железы широким основанием. Авторадиографические исследования с 3-уридином показали, что клетки гонад приморского гребешка в этот период обладают достаточно высоким синтезом РНК. Однако включение меченого предшественника происходит только в клетки эпителия, овогонии и овоциты ранней профазы мейоза. В овоцитах, имеющих связь со стенкой, радиоактивная метка не обнаруживается. В период репродуктивной инертности в женской гонаде приморского гребешка не происходит накопления трофического материала и отсутствует пролиферация молодых половых клеток.
В гонадах самцов обнаруживаются немногочисленные сперматогонии, которые также находятся в инактивированном состоянии. Высокая температура воды отрицательно влияет на функциональную активность репродуктивной системы приморского гребешка.
Со второй половины сентября— начале октября половая железа приморского гребешка увеличивается в размере и становится упругой, ацинусы расширяются и приобретают относительно правильную округлую форму. Вдоль их стенок появляются пролиферирующие овогонии заметно нарастает число овоцитов в ранней профазе мейоза. Дифференцировка овогоний в овоциты происходит осенью; в октябре их значительно больше, чем в другие месяцы. Овоциты раннего трофоплазматического роста инертны летом, осенью начинают включать радиоактивную метку, которая появляется над ядром уже после 30-минутной инкубации в эH-уридине. Развитие половых клеток в яичнике продолжается до наступления низких зимних температур. За это время часть овоцитов успевает миновать стадию позднего трофоплазматического роста, а отдельные клетки достигнуть предельной величины. Во всех клетках гонады до наступления зимы продолжаются синтетические процессы.
К началу зимы половые железы приморского гребешка достигают значительной величины. Они становятся плотными, у самок ярко окрашены в оранжевый цвет и занимают большую часть мантийной полости. В яичниках содержится большое количество овогоний, но отсутствуют овоциты в ранней профазе мейоза. Свободнолежащие овоциты и значительная часть растущих овоцитов подвергаются некробиозу. Введение радиоактивного предшественника РНК показало, что женские гаметы зимой или вообще не синтезируют РНК или синтез протекает в них очень медленно. Отмечаются также снижение синтеза ДНК в сперматогониях и отсутствие среди них митозов. Окончательного торможения сперматогенеза в это время не происходит, так как наблюдается премейотический синтез ДНК в сперматоцитах И. За счет этого продолжается дифференцировка мужских гамет. Таким образом, зимой в яичниках приморского гребешка отсутствует проинферация овогонний, снижаются синтетические процессы, замедляется рост, происходит резорбция части овоцитов.

Активацня гаметогенеза у приморского гребешка начинается в феврале и продолжается в марте. В течение этого времени половые железы увеличиваются в размерах, сильно набухают, нарастают число и размеры ацинусов, продолжается усиленное образование половых клеток. В гонадах вновь появляются овоциты в ранней профазе мейоза, а в растущих клетках активизируется желткообразование. Средний объем клеток в это время по сравнению с зимними месяцами заметно увеличивается, что свидетельствует о высоком темпе их роста. Резорбция гамет затухает, хотя гибель некоторой части овоцитов продолжается.
В марте увеличиваются размеры гонад. Ацинусы плотно прилегают друг к другу, и соединительнотканные прослойки между ними почти исчезают. Усиливаются образование овогоний и рост овоцитов; в просвете ацинусов появляются клетки, потерявшие связь с базальной мембраной. В гонадах самцов в это время содержатся преимущественно сперматоциты I. Сперматогоннии и сперматоциты встречаются единично; снижаются синтетические процессы, происходит подготовка. Половых клеток к сперматогенез.
В апреле половые железы приморского гребешка занимают почти всю мантийную полость. У самок они ярко окрашены в розовый или оранжевый цвет, у самцов — молочно-белые. Ацинусы сильно увеличены; их стенки растянуты и истончены. Овогонии почти отсутствуют. Количество мелких овоцитов незначительно. В яичниках преобладают овоциты на последних этапах большого роста и клетки, закончившие рост. В семенниках в основном присутствуют сперматиды и спермии, отмечается накопление готовых к вымету клеток. Животные находятся в преднерестовом состоянии.

Шкала зрелости гонады приморского гребешка

Развитие половых желез приморского гребешка происходит в течении года поэтапно и носит сезонный характер. Это позволяет разделить весь репродуктивный цикл приморского гребешка на ряд стадий.
В развитии гонад приморского гребешка выделены шесть стадий.
Стадия восстановления. Половые железы наименьших размеров, полупрозрачные, дряблые. В них содержится много амебоцитов, утилизирующих продукты распада. Происходят формирование новых ацинусов и пролиферация в них гональных клеток. Между ацинусами наблюдается разрастание соединительной ткани.
Стадия репродуктивной инертности. Гонады по размерам не отличаются от гoнaд предыдущей стадии, лишены тургора и окраски. Визуально пол неразличим.
На гистологических препаратах железы представлены спавшимися ацинусам и выводными канальцами, погруженными в хорошо развитую соединительную ткань. Ацилусы содержат некоторое чисто овогониев, овоцитов в ранней профазе мейоза и единичные клетки на первых этапах большого роста. В гонадах самцов содержатся только сперматогонии. У приморского гребешка, обитающего в заливе Петра Великого, эта стадия длится довольно долго. Она начинается в середине июля и кончается в сентябре.
Стадия начала развития характеризуется массовым вступлением овоцитов в стадию роста. Визуально половые железы у самок окрашены в слабо-розовый цвет, - приобретают некоторый тургор и по сравнению с I стадией примерно в 2 раза увеличиваются в размерах. Овоциты располагаются вдоль стенок ацинусов, соединяются с ним широким основанием или образуют цитоплазматическую ножку. У основания растущих овоцитов нередко обнаруживаются скопления клеток в ранней профазе мейоза. На этой стадии зрелости гонад приморского гребешка находятся в течение - октября и ноября. В гонадах самцов присутствуют сперматоциты изредка встречаются сперматогонии.
Стадия остановки развития. При визуальном наблюдении половые железы довольно плотные, по их окраске легко определить пол: у самок гонады желтые или оранжевые, у самцов - кремовые. Рост овоцитов приостанавливается. Наблюдается частичный некроз половых клеток. В семенниках - присутствуют сперматоциты.
На этой стадии развития половые железы приморского гребешка находятся в декабре и январе.
Стадия активного гаметогенеза. Половые железы становятся плотными; у самок окрашены в желтый цвет, у самцов — молочно белые. В ацинусах яичников можно встретить все генерации половых клеток от овогониев до овоцитов, закончивших рост. В семенниках продолжают дифференцироваться и накапливаться сперматоциты и сперматиды. Эта стадия наблюдается у приморского гребешка в феврале и марте.
Преднерестовая стадия. При визуальном наблюдении половые железы набухшие, занимают большую часть мантийной полости; у самок — ярко-оранжевые или розовые, у самцов молочно-белые и кремовые. Ацинусы достигают наибольшей величины, в яичниках содержатся овоциты на стадии завершения вителлогенеза и овоциты, закончившие рост. Семенники заполнены спермиями и сперматодами лишь у стенки ацинуса обнаруживаются редкие сперматогонии. Преднерестовая стадия наступает у приморского гребешка в апреле.
Нерестовая стадия. в Уссурийском заливе приморский гребешок нерестится со второй декады мая по июнь включительно, к началу нереста гонада приморского гребешка очень плотная и яркая. На гистологических срезах обнаруживаются предельно развитые ацинусы. Они имеют округлую форму и истонченные стенки. В яичниках преобладают клетки, закончившие рост, а в семенниках — спермии.