Как размножаются приморские гребешки
Как размножается приморский гребешок, это необходимо знать для понимания как выращивать этого моллюска. Какие особенности половой системы приморского гребешка и как происходит его размножение.
Содержание
- Половая система и гаметогенез приморского гребешка
- Анатомическая дифференцировка гонады приморского гребешка
- Цитологическая дифференцировка гонады приморского гребешка
- Яичники неполовозрелых самок приморского гребешка
- Семенники неполовозрелых самцов приморского гребешка
- Яичники половозрелых самок приморского гребешка
- Семенники половозрелых самцов приморского гребешка
- Репродуктивный цикл приморского гребешка
- Деструктивные процессы в гонаде приморского гребешка
- Восстановительные процессы в гонаде приморского гребешка
- Шкала зрелости гонады приморского гребешка
Половая система и гаметогенез приморского гребешка
Приморский гребешок — раздельнополое животное. Только среди самцов приморского гребешка наблюдаются редкие случаи функционального гермафродитизма, при котором в половых трубочках рядом с мужскими гаметам и развиваются немногочисленные ооциты. Особи с признаками бисексуальности. Наиболее часто встречаются среди 1-летних особей, когда по окончательно не стабилизирован, а дифферентные гонии имеют возможность развиваться как в направлении мужских, так и женских гамет. Примерно к 2 годам происходит трансформация мужских половых желез в яичники и соотношение полов, выравниваясь, становится близким 1:1.
В природных популяциях приморский гребешок становится половозрелым на третьем году жизни. При искусственном культивировании зрелые половые клетки обнаружены в гонадах самцов и самок в возрасте 1 года. У молодых особей отмечают дегенерацию зрелых гамет, надо полагать, что гребешок достигает окончательной половозрелости не раниее, чем в возрасте 2 лет.
Количество половозрелых особей в популяции может значительно варьировать. В открытых районах залива Петра Великого ее репродуктивная часть составляет 93— 99 %, в изолированных же бухтах процент половозрелых моллюсков снижен и колеблется от 59 до 88 %.
Приморский гребешок обладает очень высокой плодовитостью: в гонаде самки содержится в среднем 100— 170 млн. яиц.
Анатомическая дифференцировка гонады приморского гребешка
Гонады обоих полов имеют сходное анатомическое строение и представляют собой систему разветвленных трубочек, опускающихся в мешковидный дугообразный орган, прикрепленный к основанию ноги и огибающий почку и мускул-замыкатель. Развитие дефинитивных половых желез происходит у приморского гребешка сравнительно поздно. При высоте раковины 1,5 мм у основания ноги и четко обнаруживается формирующаяся петля кишки, вокруг которой появляется узкий слой соединительной ткани, ограниченных тонкой стенкой; в апикальной части этого комплекса — небольшое скопление первичных половых клеток. Внизу от него параллельно петле кишечника спускается пара шнуров, содержащих индифферентные гаметы. В дальнейшем клеточные шнуры дают начало двум центральным половым каналам, которые, разветвляясь, формируют систему трубочек, замкнутых на конце пузырьком (ацинусом). Образование ацинусов также начинается в участке, примыкающем к основанию ноги, где гонада более развита, чем в нижней части. Парные половые протоки, соединяясь с почками, открываются.
Комплекс, состоящий из половых трубочек, кишки, соединительной ткани, иногда называют висцеральной массой. Однако по мере роста моллюсков соединительная ткань сохраняется только вокруг петли кишки, а в остальной части комплекса почти полностью замещается ацинусам и выводными протоками. Комплекс обильно снабжается гемолимфой в результате хорошо развитой в нем сосудистой системы, иннервируется, имеет сложно устроенную стенку у взрослых приморских гребешков начинает функционировать адекватно половому органу, где половые трубочки выступают в качестве паренхимы.
В оболочке гонады можно выделить наружный эпителий с подстилающей базальной мембраной, средний мышечно-соединительнотканный слой и мембрану, примыкающую к герминативной зоне. В зависимости от степени зрелости половой железы толщина оболочки меняется от 80 до 250 мкм. Наименьшую толщину она имеет перед нерестом, наибольшую — в период репродуктивной инертности.
Наружный слой оболочки образован однослойным многорядным высоким призматическим эпителием, в составе которого удается различить по крайней мере три типа клеток: микровиллярные, ресничные и вставочные. Пласт из многорядного эпителия лежит на четко обозначенной базальной мембране толщиной 1—2 мкм. Последняя состоит из аморфного вещества и тончайших плотно упакованных волоконец в основании эпителиальных клеток. Их сеть при переходе мембраны в соединительную ткань становится более рыхлой.
Средний мышечно-соединительнотканный слой имеет толщину 40— 200 мкм. В ней выделяется узкий слой из соединительной ткани с преобладанием основного вещества, мышечный слой и сосудистый слой с конечными микро сосудами, примыкающим, и к базальной мембране. Обращает на себя внимание обилие открытых щелей и широких межклеточных пространств, по которым циркулирует гемолимфа.
Мышечный слой содержит миоциты, фибробласты и хорошо развитое межклеточное вещество с обилием волокнистых образований. Фибробласты и миоциты погружены в основное вещество, волокна которого имеют характерной для коллагена поперечной исчерчености, образуют пучки различных направлении. В гонаде отнерестившихся приморских гребешков пучки имеют волнистый вид, в преднерестовом состоянии они растянуты и выпрямлены.
Самый глубокий слой внутренней оболочки заключает конечную сосудистую сеть; в ней встречаются отдельные мышечные клетки, гранулоциты, содержащие электронно-плотную зернистость, и клетки сильно вакуолизированной цитоплазмой.
Герминативная зона гонады включает половые и вспомогательные клетки.
Стенка половой железы приморского гребешка, очевидно, обеспечивает ряд процессов в гонаде, а именно: циркуляторная система стенки поддерживают постоянную среду для развивающихся половых клеток; Мышечные клетки совместно с соединительными волокнами образуют в гонаде единый орган, тонус которого стимулирует гаметогенез, а сократительная функция играет решающую роль в процессе нереста. Кроме того, попеременные сокращения небольших групп миоцитов способствуют циркуляции гемолимфы в сосудах, не имеющих собственных контрактильных элементов. Интрамуральный нервный аппарат половой железы с помощью нейрогормонов и нейротрансмиттеров контролирует гаметогенез.
Цитологическая дифференцировка гонады приморского гребешка
Анатомическая дифференцировка гонад несколько опережает цитологическую. Признаками цитологической дифференцировки являются окончательная установка пола и наличие в гонаде мужских или женских гамет. У приморского гребешка в возрасте 1 года дефинитивная гонада прозрачна, через стенку железы просвечивает кишечник. Гистологически гонады уже дифференцируются на семенники и яичники.
Яичники неполовозрелых самок приморского гребешка
В яичнике вдоль стенок ацинусов располагаются овогонии и овоциты раннего протоплазматического роста. Те и другие клетки образуют локальные скопления по несколько штук. Овогонни представляют собой округлые клетки 5—6 мкм в диаметре, содержащие круглое пузыревидное ядро с 1 или 2 ядрышками и хорошо выраженными глыбками хроматина. Цитоплазма этих клеток слабобазофильная, почти прозрачная; под световым микроскопом в ней не обнаруживается включений. Овогонии обладают достаточно высокой синтетической активностью и включают зН-тимидин и зH-уридин во все, сезоны года.
Овоциты раннего протоплазматического роста также имеют округлую форму; их диаметр 8—12 мкм, они еще не связаны со стенкой ацинуса и располагаются на разном расстоянии от нее. Ядра клеток крупные (8—10 мкм в диаметре), содержат хромосомы в виде четких нитей, тяготеющих к ядерной оболочке и контактирующих с ней толстомерными участками; хромосомы чаще всего обнаруживаются на стадии лептотены и пахитены профазы мейоза. Клетки с такой морфологией рассматриваются как овоциты на I стадии роста.
Ко второму году жизни в гонадах самок появляются, овоциты, распластанные на базальной мембране ацинуса или соединенные с ней короткой ножкой. С образованием ножки клетки вытягиваются в сторону просвета ацинуса и принимают грушевидную форму. Размеры их по наибольшему диаметру варьируют от 15 до 50 мкм. На этой стадии роста в ядре овоцитов появляется ядрышко, хромосомы деспирализуются и реакция Фельгена дает отрицательные результаты. в цитоплазме формируются мицеллярные структуры и гранулы с высоким содержанием мукополисахаридов, белка и РНК. Овоциты вступают в стадию вителлогенеза. Как показали электронно-микроскопические наблюдения, желткообразование в овоцитах приморского гребешка начинается очень рано и желток вначале имеет эндогенное происхождение.
У самых молодых овоцитов, вступивших в период большого роста, образуются микроворсинки. У основания ворсинок появляются пиноцитозные пузырьки, многие из которых содержат электронно-плотное вещество, с ростом клеток длина и число ворсинок увеличиваются, соответственно нарастают количество и величина включений. Клетка вступает в стадию активного синтеза. При введении в гонаду радиоактивного уридина предшественник РНК уже через 30 мин включается в ядрышко, а через 1 ч обнаруживается в кариоплазме и цитоплазме. В овоците начинает продуцироваться трофический материал. Эти клетки относятся к овоцитам в стадии роста.
Семенники неполовозрелых самцов приморского гребешка
В гонадах неполовозрелых самцов (в возрасте 1 года) преобладают сперматогони, но в некоторых случаях встречаются сперматиды и спермии. Однако наличие зрелых гамет еще не указывает на половозрелость приморского гребешка, так как ранние спермии в период активного сперматогенеза резорбируются. Сперматогонии — это клетки величиной 7—8 мкм, округлой формы, содержат пузыревидное ядро с мелкими глыбками хроматина. Ядра активно включают зН-тиндин; ядрышко богато РНК; цитоплазма содержит многочисленные митохондрии. Аппарат Гольджи развит слабо и представлен в основном отдельными разобщенными гладкими канальцами и пузырьками. Рибосом много, они нередко (и чаще в околоядерной зоне) образуют полисомы. В цитоплазме сперматогоний отмечается наличие мукополисахаридов, гликогена и триглициридов; преимущественно в перинуклеарной зоне локализуется РНК отмечается низкая концентрация ядерных белков. Среди сперматогонев приморского гребешка в период их активной пролиферации встречается от 5 до 10% многоядерных клеток (от 2 до 5 ядер). Нередко многоядерные сперматогонии содержат ядра неодинаковой величины, разной электронной плотности с концентрацией ДНК от 2 до 5С. Многоядерные клетки не дают полно ценных сперматозоидов, погибают на разных этапах этому рассматриваются как патологические элементы.
Другой клеточной формой в гонадах неполовозрелых самцов являются сперматоциты I или II порядков. Cперматоциты несколько меньше сперматогонев (около 7 мкм в диаметре). Крупное шаровидное ядро (4—5 мкм) имеет компактный хроматин. Одиночное богатое РНК ядрышко исчезает на стадии диакинеза. B период мейотической профазы в диакинезе яркоокрашенные по Фельгену биватенты имеют вид палочек. Среди профазных клеток чаще встречаются сперматоции на стадии пахнемы. Авторадиографические исследования показали, что синтез ДНК наиболее активно протекает в интерфазных сперматоцитах. РНК синтезируется в ядре только до стадии пахнемии. Образование РНК в цитоплазме не наблюдается, в связи с чем ее синтетический аппарат развит слабо. Энтоплазматическая сеть представлена мелкими и редкими гладкоконтурными пузырькам и цистериями и Рибосомы, как правило, не образуют полисом, но интенсивность цитохимической реакции на РНК в течение всей профазы высокая. Аппарат Гольджи представлены плоскими мембранами и относительно крупными вакуолям с прозрачным и плотным материалом. В сперматоцитах и по сравнению со сперматогониями наблюдаются довольно резкие цитохимические сдвиги. Полностью исчезают гликопротеины, липидные включения сохраняются в виде следов, в ядре резко возрастает концентрация основных белков.
Возникающие в результате первого деления созревания сперматоциты имеют короткий жизненный цикл. Их ядра 5—6 мкм в диаметре, цитоплазма бедна органеллами и РНК. ДНК при окраске по Фестьгену обнаруживается в виде крупных зерен; при окраске по Браше видны хромосомные нити сине-зеленого цвета. Для сперматоцитов и характерна высокая концентрация основных белков. Они не включают предшественников ни ДНК, ни РНК.
Яичники половозрелых самок приморского гребешка
В гонадах приморского гребешка к концу второго — началу третьего года жизни появляются овоциты, которые следует отнести к III стадии роста. Это клетки характерной формы: они прикреплены к стенке ацинуса с помощью более или менее узкого стебелька, переходящего в расширенную овальную часть овоцита. Их диаметр на более широком месте 50—70 мкм, диаметр ядра 25—30 мкм. Гетерогенное ядрышко содержит вакуоли. И, которые нередко сливаются в один центральный пузырек. С этим моментом совпадает интенсификация взаимодействия между ядром и цитоплазмой; ядерная оболочка становится фестончатой, и на ее поверхности возникают пузырьки, дающие интенсивную реакцию на РНК и белки. Отшнуровываясь, пузырьки попадают в цитоплазму, рассеиваясь в ней, обнаруживаются у самой периферии клетки. На этой стадии роста в перинуклеарной области овоцита возникают метаболически активные зоны, содержащие множество митохондрий, рибосом и характеризующиеся высокой активностью цитохромоксидазы и сукциннатдегидрогеназы. За счет повышенной концентрации РНК белка эти участки отличаются от остальной цитоплазмы повышенной базофилией. Все большее число развивающихся мицеллярных структур, сосредоточиваясь вокруг ядра, образует мощные тяжи от анкальной в базальную часть клетки. В результате цитоплазма приобретает характерную мозаично-волокнистую структуру. Между волокнами обнаруживаются крупные гранулы желтка. Приморский гребешок становится половозрелым и готовым к первому нересту на третьем году жизни. В гонаде самки просветы ацинусов заполнены в это время овоцитами, закончившими рост; они теряют связь с базальной мембраной, достигают в диаметр 80 мкм и приобретают округлую форму, в ядре, сохраняющем вид зародышевого пузырька, появляются спирализующиеся хромосомы на стадии диaкинеза. Ядерная оболочка остается резко складчатой; изредка обнаруживаются отшнуровывающиеся от нее пузырьки. Цитоплазма выросших овоцитов заполнена крупными гранулами желтка гликопротеиновой природы. С поверхности овоцит покрыт микроворсинками. Овоциты, закончившие рост, находятся на IV стадии дифференцировки и в таком виде выводятся из гонады во время нереста. Редукционное и эквационное деления, образование пронуклеуса, ведущие к окончательному созреванию яйцеклетки, совершаются во внешней среде.
Семенники половозрелых самцов приморского гребешка
К началу нереста ацинусы заполнены спермиями и сперматидами. Сперматоциты, как правило, отсутствуют, а сперматогонии встречаются единично.
Сперматиды появляются как результат второго деления созревания и представляют собой относительно долго живущие элементы; в зависимости от зрелости они имеют разные размеры и форму. В самом начале форма их округлая, шаровидное ядро (2 мкм) окружено узким ободком цитоплазмы с большим количеством свободных рибосом. Единственная диктиосома с электронно-плотными пузырьками находится вблизи ядра. Митохондрии рассредоточены без особого порядка. Дистальная и проксимальная центриоли соединены с клеточной мембраной. В процессе дифференцировки сперматиды проакросомные пузырьки диктиосомы сливаются в одну акросомную вакуоль. Последняя инвагинирует в переднюю полусферу ядра и превращается в удлиненную кеглевидную акросому; из клетки исчезает доплазматический ретикулум. Внутри ядра увеличивается конденсация хроматина резко повышается концентрация основных белков. К середине стер многенеза редуцируется большая часть митохондрий, а оставшиеся пять располагаются вокруг ядра, укрупняются и имеют хорошо развитые гребни. Дистальная центриоль образует жгутик. Первые зрелые клетки формируются в центре ацинуса.
Спермии имеют небольшую головку, шейку и хвост. Головка образована ядром с конденсированным хроматином с высокой концентрацией основных белков. На передней поверхности головки располагается акросома. От ее заднего отдела начинается осевой стержень, который проходит через канал и над проксимальной централью закручивается в спираль. Под прямым углом к проксимальной находится дистальная центрность, образующая жгутик, в котором имеются две центральные и девять пар периферических фибринлл.
По данным ряда авторов, самцы приморского гребешка становятся половозрелыми раньше самок и способны участвовать в нересте уже на втором году жизни.
Так экология нереста, так и динамика развития половых желез приморского гребешка исследовались в основном в связи с промышленным разведением этого моллюска в водах Японии.
Репродуктивный цикл приморского гребешка
К началу нереста гонада приморского гребешка сильно набухает; у самок она пигментирована в розовый и оранжевый цвет; железы самцов молочно-белые или кремовые. Ацинусы достигают к этому времени максимальной величины и отделены друг от друга соединительной тканью перегородками. У самок основная масса половых элементов представлена свободно лежащими овоцитами, закончившими рост, и в меньшем числе овоцитами III стадии, связанными с базальной мембраной узким стебельком. Изредка встречаются овоциты II стадии, которые, по видимому, реализуются в яйцеклетки только в следующем репродуктивном цикле. В гонадах самцов присутствуют в основном сперматиды и сперматозоиды. Асинхронное образование готовых к вымету гамет обусловливает порционный нерест, продолжительность которого в разных частях ареала примерно одинакова (1,5—2 мес). В отдельных районах нерест приморского гребешка происходит в сжатые сроки (около 10 дней), но по всей акватории растягивается до 1,5 мес. Нерест раньше начинается и раньше кончается в прогреваемых мелководных бухтах. На глубине выше 20 м вымет половых продуктов наблюдается с июня по август.
Деструктивные процессы в гонаде приморского гребешка
Нерест сопровождается нарушением клеточных взаимодействий и приводит тканевые системы гонады к глубоким морфофункциональным перестройкам. Прежде всего происходят резорбция не выметанных гамет и частичное разрушение паренхимы. Некроз овоцитов начинается с характерного разрыхления цитоплазмы, поверхностный слой которой в результате полимеризации липидно-белковых комплексов становится грубозернистым и ячеистым. Затем лизируется цитоплазматическая оболочка и содержимое овоцита выливается в межклеточное пространство. С началом лизиса нл сразу после него начинается гидратация ядер; они сильно набухают теряют прозрачность, однако в них легко обнаруживаются спирализованные хромосомы в стадии диaкинеза. Иногда процессы резорбции распространяются на все клеточные элементы, в результате чего возникают зоны цитоплазматического вещества с ядрами овоцитов на разных стадиях дегенерации. Кроме них в этом субстрате обнаруживаются плотные ядра амебоцитов. Как показали экспериментальные и электронно-микроскопические исследования, амебоциты в резорбции играют весьма существенную роль. Они распознают гибнущие клетки, фагоцитируют и утилизируют продукты распада, выводя их из организма или расщепляя до простых химических соединений, и в виде секрета выводят в гемолимфу. Дегенерация паренхимы гонад протекает у приморского гребешка очень быстро и из-за маскирующих ее восстановительных процессов не всегда четко выражена. Не все ацинусы подвергаются полному разрушению. В значительной их частиц некротические явления распространяются только на невыметанные гаметы, в то время как целостность мембран и жизнеспособность гониев и ранних овоцитов сохраняются. Гистологическая структура таких половых желез напоминает гонаду неполовозрелых приморского гребешка, но отличается от нее меньшим количеством половых элементов, неправильной формой ацинусов и редуцированной соединительной тканью. Последняя разрастается уплотняется только вокруг петли кишечника, отграничивая его от половых трубочек гонады. Наружная стенка железы становится складчато, а пустые ацинусы делают гонаду как бы прозрачной. После вымета половых продуктов и редукции некоторой части паренхимы гонада сильно уменьшается.
Восстановительные процессы в гонаде приморского гребешка
Параллельно некротическим изменениям в гонаде развиваются восстановительные для них характерны: 1 – формирование новых ацинусов, 2 — пролиферация наименее дифференцированных половых клеток (гоноцитов и гониев), 3 — формообразовательные процессы, направленные на обновление стромальных и питающих элементов гонады. Половые железы приморского гребешка относятся к медленно обновляющимся органам, однако морфофункциональные перестройки, вызванные нерестом, протекают достаточно быстро и заканчиваются в 1— 2 недели.
Образование ацинусов в посленерестовой гонаде происходит так же, как и во время формирования половой железы у ювенильных особей, т. е. за счет роста и разветвления половых трубочек. Пролиферация половых клеток в них начинается уже во время нереста и заканчивается одновременно с остановкой деструктивных явлений. Первоначально митозы обнаруживаются в заново образовавшихся ацинусах. Размножение клеток в остальной части паренхимы наблюдается осенью (в сентябре-октябре) и в феврале — марте (с началом активного гаметогенеза). Отсутствие в половых железах приморского гребешка специализированных вспомогательных элементов, обеспечивающих развитие гамет, компенсируется соответственной функцией клеток внутренней среды, в частности амебоцитами. Пролиферативные процессы в гонаде в период нереста и после него происходят на фоне угнетения нейрогуморальной регуляции и активизируются, местными факторами. Ими могут быть метаболиты клеток вещества, высвобождающиеся в результате их гибели.
При восстановлении половых желез отмечается высокая реактивность амебоцитов. Она направлена на физиологическую регенерацию гонад, пусковым механизмом которой являются разрушения, связанные с нерестом. В основе регенерации лежат два процесса: репарация поврежденных образование новых структурных элементов, обновление гонады происходит как на клеточном, так и на тканевом уровнях. Эти процессы в репродуктивном цикле приморского гребешка отражают особое функциональное состояние половых желез и могут быть выделены в отдельную стадию.
С окончанием морфофункциональных перестроек гонада приморского гребешка переходит в состояние репродуктивной инертности. В течение этого периода половые железы приморского гребешка имеют наименьший размер, лишены тургора и почти прозрачны. Вдоль стенок спавшихся ацинусов обнаруживаются овогонии, единичные овоциты, прикрепленные к стенке железы широким основанием. Авторадиографические исследования с 3-уридином показали, что клетки гонад приморского гребешка в этот период обладают достаточно высоким синтезом РНК. Однако включение меченого предшественника происходит только в клетки эпителия, овогонии и овоциты ранней профазы мейоза. В овоцитах, имеющих связь со стенкой, радиоактивная метка не обнаруживается. В период репродуктивной инертности в женской гонаде приморского гребешка не происходит накопления трофического материала и отсутствует пролиферация молодых половых клеток.
В гонадах самцов обнаруживаются немногочисленные сперматогонии, которые также находятся в инактивированном состоянии. Высокая температура воды отрицательно влияет на функциональную активность репродуктивной системы приморского гребешка.
Со второй половины сентября— начале октября половая железа приморского гребешка увеличивается в размере и становится упругой, ацинусы расширяются и приобретают относительно правильную округлую форму. Вдоль их стенок появляются пролиферирующие овогонии заметно нарастает число овоцитов в ранней профазе мейоза. Дифференцировка овогоний в овоциты происходит осенью; в октябре их значительно больше, чем в другие месяцы. Овоциты раннего трофоплазматического роста инертны летом, осенью начинают включать радиоактивную метку, которая появляется над ядром уже после 30-минутной инкубации в эH-уридине. Развитие половых клеток в яичнике продолжается до наступления низких зимних температур. За это время часть овоцитов успевает миновать стадию позднего трофоплазматического роста, а отдельные клетки достигнуть предельной величины. Во всех клетках гонады до наступления зимы продолжаются синтетические процессы.
К началу зимы половые железы приморского гребешка достигают значительной величины. Они становятся плотными, у самок ярко окрашены в оранжевый цвет и занимают большую часть мантийной полости. В яичниках содержится большое количество овогоний, но отсутствуют овоциты в ранней профазе мейоза. Свободнолежащие овоциты и значительная часть растущих овоцитов подвергаются некробиозу. Введение радиоактивного предшественника РНК показало, что женские гаметы зимой или вообще не синтезируют РНК или синтез протекает в них очень медленно. Отмечаются также снижение синтеза ДНК в сперматогониях и отсутствие среди них митозов. Окончательного торможения сперматогенеза в это время не происходит, так как наблюдается премейотический синтез ДНК в сперматоцитах И. За счет этого продолжается дифференцировка мужских гамет. Таким образом, зимой в яичниках приморского гребешка отсутствует проинферация овогонний, снижаются синтетические процессы, замедляется рост, происходит резорбция части овоцитов.
Активацня гаметогенеза у приморского гребешка начинается в феврале и продолжается в марте. В течение этого времени половые железы увеличиваются в размерах, сильно набухают, нарастают число и размеры ацинусов, продолжается усиленное образование половых клеток. В гонадах вновь появляются овоциты в ранней профазе мейоза, а в растущих клетках активизируется желткообразование. Средний объем клеток в это время по сравнению с зимними месяцами заметно увеличивается, что свидетельствует о высоком темпе их роста. Резорбция гамет затухает, хотя гибель некоторой части овоцитов продолжается.
В марте увеличиваются размеры гонад. Ацинусы плотно прилегают друг к другу, и соединительнотканные прослойки между ними почти исчезают. Усиливаются образование овогоний и рост овоцитов; в просвете ацинусов появляются клетки, потерявшие связь с базальной мембраной. В гонадах самцов в это время содержатся преимущественно сперматоциты I. Сперматогоннии и сперматоциты встречаются единично; снижаются синтетические процессы, происходит подготовка. Половых клеток к сперматогенез.
В апреле половые железы приморского гребешка занимают почти всю мантийную полость. У самок они ярко окрашены в розовый или оранжевый цвет, у самцов — молочно-белые. Ацинусы сильно увеличены; их стенки растянуты и истончены. Овогонии почти отсутствуют. Количество мелких овоцитов незначительно. В яичниках преобладают овоциты на последних этапах большого роста и клетки, закончившие рост. В семенниках в основном присутствуют сперматиды и спермии, отмечается накопление готовых к вымету клеток. Животные находятся в преднерестовом состоянии.
Шкала зрелости гонады приморского гребешка
Развитие половых желез приморского гребешка происходит в течении года поэтапно и носит сезонный характер. Это позволяет разделить весь репродуктивный цикл приморского гребешка на ряд стадий.
В развитии гонад приморского гребешка выделены шесть стадий.
Стадия восстановления. Половые железы наименьших размеров, полупрозрачные, дряблые. В них содержится много амебоцитов, утилизирующих продукты распада. Происходят формирование новых ацинусов и пролиферация в них гональных клеток. Между ацинусами наблюдается разрастание соединительной ткани.
Стадия репродуктивной инертности. Гонады по размерам не отличаются от гoнaд предыдущей стадии, лишены тургора и окраски. Визуально пол неразличим.
На гистологических препаратах железы представлены спавшимися ацинусам и выводными канальцами, погруженными в хорошо развитую соединительную ткань. Ацилусы содержат некоторое чисто овогониев, овоцитов в ранней профазе мейоза и единичные клетки на первых этапах большого роста. В гонадах самцов содержатся только сперматогонии. У приморского гребешка, обитающего в заливе Петра Великого, эта стадия длится довольно долго. Она начинается в середине июля и кончается в сентябре.
Стадия начала развития характеризуется массовым вступлением овоцитов в стадию роста. Визуально половые железы у самок окрашены в слабо-розовый цвет, - приобретают некоторый тургор и по сравнению с I стадией примерно в 2 раза увеличиваются в размерах. Овоциты располагаются вдоль стенок ацинусов, соединяются с ним широким основанием или образуют цитоплазматическую ножку. У основания растущих овоцитов нередко обнаруживаются скопления клеток в ранней профазе мейоза. На этой стадии зрелости гонад приморского гребешка находятся в течение - октября и ноября. В гонадах самцов присутствуют сперматоциты изредка встречаются сперматогонии.
Стадия остановки развития. При визуальном наблюдении половые железы довольно плотные, по их окраске легко определить пол: у самок гонады желтые или оранжевые, у самцов - кремовые. Рост овоцитов приостанавливается. Наблюдается частичный некроз половых клеток. В семенниках - присутствуют сперматоциты.
На этой стадии развития половые железы приморского гребешка находятся в декабре и январе.
Стадия активного гаметогенеза. Половые железы становятся плотными; у самок окрашены в желтый цвет, у самцов — молочно белые. В ацинусах яичников можно встретить все генерации половых клеток от овогониев до овоцитов, закончивших рост. В семенниках продолжают дифференцироваться и накапливаться сперматоциты и сперматиды. Эта стадия наблюдается у приморского гребешка в феврале и марте.
Преднерестовая стадия. При визуальном наблюдении половые железы набухшие, занимают большую часть мантийной полости; у самок — ярко-оранжевые или розовые, у самцов молочно-белые и кремовые. Ацинусы достигают наибольшей величины, в яичниках содержатся овоциты на стадии завершения вителлогенеза и овоциты, закончившие рост. Семенники заполнены спермиями и сперматодами лишь у стенки ацинуса обнаруживаются редкие сперматогонии. Преднерестовая стадия наступает у приморского гребешка в апреле.
Нерестовая стадия. в Уссурийском заливе приморский гребешок нерестится со второй декады мая по июнь включительно, к началу нереста гонада приморского гребешка очень плотная и яркая. На гистологических срезах обнаруживаются предельно развитые ацинусы. Они имеют округлую форму и истонченные стенки. В яичниках преобладают клетки, закончившие рост, а в семенниках — спермии.
