Болезни, паразиты приморского гребешка
Приморский гребешок с точки зрения паразитологии изучен слабо.
Среди патогенов гребешка, вызывающих те или иные поражения у хозяина, должны быть перечислены не только истинные паразиты. Ряд организмов, обычно причисляемых к комменсалам, может причинять существенный вред гребешку, обуславливая часто весьма специфическую патологию. Несомненно, что вредное влияние на жизнедеятельность гребешка оказывают некоторые комменсалы, обрастатели, а также хищники. Ниже приводится обзор зарегистрированных к настоящему времени у приморского гребешка видов патогенов.
1. Sirolpidium zoophthoruni Vishniac, 1955 К этому виду был предположительно отнесен грибок, обнаруженный всего 1 раз в 1972 г. у молоди гребешка из залива Посьета. S. Zoophthorum известен в водах восточного побережья США, где этот грибок вызывает высокую смертность личинок устриц; встречается и у других двустворчатых моллюсков.
2. Perkinsus sp. (семейство Perkinsidae, отряд Perkins, класс Perkinsemorpha, тип Spoгozoa)2 В конце 1979 г. из Японии (префектура Аомори) в СССР быта завезена молодь приморского гребешка зараженная паразитом. Ранее у гребешка представители рода Perkinsus не регистрировались.
Ресtеnиtа golikowi Jankowski, 1973 (семейство Entodiscidae, отряд Tetraliymenidа, класс Нутепostomata, тил Ciliophora)
Эндопаразитические инфузории Р. golikowi описаны Янковским (1973) из кишечника приморского гребешка сублиторали, обнаружены им также y острова Кунашир. Все исследованные особи гребешка были заражены. Интенсивность инвазии — по нескольку десятков инфузорий в одном моллюске. Проявлений патогенности не отмечено. По-видимому, в нормальных условиях они не причиняют своим хозяевам ощутимого вреда.
4. Trichodina pectenis Stein, 1974 (семейство Urceolariidae, отряд Dentodiscida, класс Peritrichа, тип Ciliophora)
Эти эктопаразитические инфузории описаны Штейн (1974) из полости мантии приморского гребешка залива Петра Великого; здесь же они зарегистрированы ею на поверхности тела морского ежа Echina гасhnius parma. Сколько-нибудь заметного вреда, причиняемого инфузориями гребешку, не наблюдалось, но триходины, возможно, способны играть определенную роль в патологии гребешка как вторичные паразиты. Активно плавающие триходины часто собираются в очень больших количествах на
теле ослабленных особей хозяев.
5. Trichodina sp. Stein, 1974 (семейство Urceolariichae, отряд Dentodiscida, класс Peritrichа, тип Ciliophora) Штейн одновременно с т. ресtеniѕ обнаружила в мантийной полости гребешка несколько экземпляров других, более мелких триходин, которых она, приведя краткое описание, обозначила как Trichodina sp.
6. Cliona sp. (семейство Clionidae, отряд Hadromerina, класс Demospongia, тип Porifera) Сверлящая паразитическая губка клиона обычно поражает нижние створки раковин гребешка и сравнительно редко встречается в верхних (чаще всего только у крупного гребешка). Ходы, проделываемые этой губкой в толще раковины, имеют характерный вид: Они древовидно разветвлены и утончаются к концам. Ход представляет собой цепочку слившихся округлых полостей, где помещается тело губки, разветвляясь, но идет всегда параллельно внутренней и наружной поверхности раковины в ее толще. От каждого хода к наружной поверхности раковины направляются тонкие канаты, через которые губка осуществляет водообмен. Правильные ряды мелких отверстий на наружной поверхности раковины повторяют все имеющиеся в ее толще ходы и разветвления. С внутренней поверхности раковины ходы губки видны как просвечивающие зеленые веточки. Особенно хорошо они заметны на просвет; также на просвет лучше видны с наружной поверхности раковины и ряды мелких отверстий, отличающие ходы Кл11оны от ходов полихет-сверлильщиков.
По-видимому, от основных ходов клиона пытается выводить тонкие канальцы на внутреннюю поверхность раковины гребешка, но здесь моллюск, секретируя дополнительные слои извести, не позволяет образовывать отверстия; во всяком случае на внутренней поверхности раковины над просвечивающимся ходами клионы обычно есть повторяющие их выпуклости.
Ширина ходов клионы в раковине приморского гребешка обычно составляет от 0,1 до 1,4 мм; диаметр устьевых отверстий на наружной поверхности раковины 0,23— 0,33 мм, расстояние между соседними отверстиями в ряду 0,55—0,75 мм; отверстия в одном ряду обычно бывают примерно одинаковой величины, но среди них иногда встречаются одиночные более крупные — 0,55—0,76 мм в диаметре.
Рис. Поражение раковины гребешка. Л.- форма ходов сверлящей губки Cliona sp.; Б — отверстия на наружной поверхности раковины вдоль ходов сверлящей губки Cliona sp.; B – форма ходов полнует Polydora ciliata и P. websteri: ! - поперечное сечение хода полихет P. citiata и P. websteri: д — форма ходов fomixет Do decaceгia соnсhаrum; E — поперечное сечение хода D. concharin; Ж— схема строения блистера: а — тонкий слой извести, образующиий блистер, б — Який органический с.ой. Выстилающий блистер изнутри, в — Г.:Тост, блистера, заполненная морской водой, г— известковые слои раковины гребешка
eri: д— форма тонкий поперечное сечение
Поражения приморского гребешка к. Ионой, вид которой пока не определен, очень похожи на описанные Эвансом (Evans, 1969) поражения гребешка Placoрeсtеn mаgellanicus губкой Cliona vastifica, ни цвет ходов губки в нашем случае не желтый, а зеленый.
7. Podocotyle spp. (семейство Opecoelidae, отряд Fasciolidida, класс Trenatoda, тип Plathelminthes)
8. Polydora ciliata (Johnston, 1838) (семейство Spionidae, отряд Spiomorpha, класс Polychaeta, тип Annelida) Этот широко распространенный вид полихет давно известен своей способностью сверлить раковины различных моллюсков. Этот вид является одним из самых обычных сверлильщиков раковин приморского гребешка и многократно отмечался в последствии, в частности, в водах Приморья. Чаще всего поражаются верхние (левые) створки. Экстенсивность поражения взрослого гребешка этими полихетами достигает 75%. Однако, как правило, в створках имеются ходы разных видов полихет одновременно; кроме того, в пустых ходах полихет часто поселяются полихеты других видов — все это крайне затрудняет получение цифровых характеристик поражения раковин конкретными видами полихет.
Ходы полихет P. ciliata двойные, разветвляющиеся, но, видимо, никогда не пересекающиеся, открываются парами отверстий всегда на наружную поверхность раковины гребешка. Такого типа ходы описаны для ряда видов полихет-сверлильщиков. Иногда полихеты используют старые ходы губки-клионы, расширяя их. Полихеты p. ciliata possjetica обнаруживались в полости некоторых блистеров, но имеют ли отношение к образованию этих блистеров, сказать трудно.
9. Polydora websteri Hartmann, 1943 (семейство Spionidae, отряд Spiomorpha, класс Polychaeta, тип Annelida) Поражения раковин отмечены у приморского гребешка. У гребешка залива Петра Beликого эти полихеты обычны, однако ходы, проделываемые ими в толще раковины, очень похожи на ходы P. ciliata, поэтому учет количества тех и других полихет по их ходам невозможен. Р. websteri иногда обнаруживались в блистерах, в ряде случаев вместе с p. ciliata.
10. Dodecaceria соnсhаrum Оersted (семейство Cerratulidae, отряд Spiomorpha, клace Polychaeta, тип Annelida) Сверлящая полихета D. concharum строит более широкие ходы, чем P. ciliata. В сечении ходы одинарные, уплощенные. Они часто сильно расширены. Обычно используются старые ходы других полихет или губки-клионы путем расширения их и продолжения. Ранее D. concharunn найдена в заливе Посьета, но в раковинах гребешка здесь не регистрировалась.
11. Herrmannella longicaudala G. Avdeev, 1975 (ceme'ctio Sabelli. philidac, отряд Copepoda, класс Crustacea, тип Arthropoda)
Эти мелкие (длиной 1,9— 2,2 мм) циклопоидные копеподы найдены у приморского гребешка и гребешка Свифта залива Посьета. В водах Приморья встречаются повсеместно, в мантийной полости до 70% исследованного приморского гребешка; по-видимому, являются коменсалтами, так как даже в случае сильного поражения никаких признаков патологии у гребешка не замечено. Копеподы Н. longicaudata способны к быстрому плаванию, могут свободно покидать полость мантии гребешка и снова проникать туда.
12. Odostomia fujitanii Yokogawa, 1927 (семейство Turbonillidae, отряд Heterostropha, класс Gastropoda, тип Mollusca)
Мелкие (максимальная высота раковины 5 мм) литоральные брюхоногие моллюски О. fujitanii нередко нападают на различных двустворчатых молюсков, питаясь на них как временные паразиты с помощью длинного хоботка, который они вводят между створок моллюска-хозяина. О. fujitanii часто отмечались на приморском гребешке.
в ходах сверлильщиков неоднократно обнаруживались полихеты Polydora uschakovi (Курочкин, Цимбалюк, 1982), Polydoгa cf. socialis, Exogone geminiiera, E. olegi, Nereis tigrina и др.; все они, по-видимому, лишь вторичные поселенцы ходов. Некоторые авторы указывают, что молодь двустворчатых моллюсков Hiаtеlla arctica может сверлить раковины более крупных моллюсков и расширять имеющиеся в них ходы. В полости мантии приморского гребешка нередко можно встретить различных свободноживущих копепод из подотрядов Harpacticoidа и Cyclopoidа (роды Tisbe, Porcellidium и др.). Они, несомненно, лишь временно и очень недолго находятся в мантийной полости гребешка и, разумеется, тоже не могут быть отнесены к патогенным для него организмам.
Хотя список зарегистрированных патогенов приморского гребешка включает 12 видов, однако лишь немногие из них могут пред ставить потенциальную опасность для этого моллюска. Наиболее опасными могли бы быть паразитический грибок Sirolpidium zoophthoгиm споровик Perkinsus sp., однако они встречены всего по 1 разу.
Редко встречаются и, по-видимому, не являются патогенными для гребешка метацеркарии трематод рода Podocotyle. Не отличаются высокой патогенностью все 3 отмеченных вида инфузорий, а также копеподы Н. longicaudata. Вряд ли способны причинить существенный вред и паразитические гастроподы О. fujitanii. Остаются лишь обитатели толщи раковины гребешка — губка-клиона 14 видов пoлихет, которые, как известно, не питаются за счет своего хозяина и которых обычно не относят к числу паразитических организмов. Тем не менее, самым важным и патогенами гребенка, по-видимому, являются именно они.
Как правило, в раковинах взрослого гребешка встречаются сверлильщики не одного, а сразу нескольких видов. Количество ходов постепенно увеличивается, причем часто имеет место расширение старых ходов не только их «строителями», но и полихетами других видов. В свободных ходах часто поселяются разные несверлящие полихеты и другие беспозвоночные. Со временем пронизанная множеством ходов раковина становится хрупкой и оказывается более доступной для различных хищников. Ходы, направленные к внутренней поверхности раковины, моллюск постоянно закрывает новыми и новыми слоями извести. В результате внутренняя поверхность раковины становится бугристой, а сама створка может сильно утолщаться и утяжеляться. Иногда толщина верхней створки увеличивается в 3—4 раза, причем часто очень неравномерно. Сильно утяжеленная раковина затрудняет возможность плавания гребешка, делая его более доступным, например, для морских звезд и других хищников.
В отдельных случаях на внутренней поверхности раковины, обычно на верхней ее створке, образуются так называемые блистеры — крупные вздутия (от 1,5 до 4 см и более в поперечнике и до 1-1,5 см высотой), образованные тонким слоем извести и имеющие большую единую полость, которая одним или несколькими отверстиями выходит на наружную поверхность раковины и заполнена морской водой и детритом. Полость блистера выстлана относительно прочной темно-коричневой толстой пленкой, обычно просвечивающей сквозь слои извести. В блистерах часто находят различных полихет. Так образуются такие блистеры, пока неясно, хотя у устриц связь их с полихетам была замечена более 300 лет назад.
Рис. Положение и форма блистеров на верхней створке приморского гребешка. А — блистеры обычного типа; Б — блистер, повторяющий форму и расположение гонады
У приморского гребешка блистеры чаще всего располагаются вблизи краев верхней створки. Можно выделить особый тип блистеров, которые очень крупны, находятся над гонадой и в точности повторяют ее форму. Видимо, механизм образования таких блистеров несколько иной, чем у блистеров обычного типа. Блистеры и утолщения раковины могут заметно уменьшать объем пространства между створками гребешка и сдавливать его тело. Главное же состоит в том, что стимулируемая деятельностью клионы и полихет ускоренная секреция дополнительных слоев раковины требует и дополнительных энергетических затрат, что истощает и ослабляет моллюска.
Полихеты-сверлильщики не являются облигатным и симбионтам моллюсков. Питаются они, как считают, детритом и в больших количествах живут в илистых грунтах, строя в них трубки. Обычно пораженость створок приморского гребешка, обитающего на илистых грунтах, намного выше, чем на каменистом грунте. У приморского гребешка полихеты предпочитают селиться в верхней створке, а клиона — в нижней. Суммарная пораженость верхних створок у взрослого гребешка, как правило, заметно выше, чем нижних. Экстенсивность их инвазированности обычно в несколько раз (до 15, чаще всего в 3— 5 раз) выше, интенсивность тоже намного выше.
Масштабы общей поражености раковин приморского гребешка весьма велики. Во многих точках побережья залива Петра Великого поражены 100% раковин взрослого гребешка. Причем часто встречаются (до 40%) сильно пораженные раковины с утолщенными створками, множеством ходов и блистерами (до 25 %). Однако в отдельных участках можно встретить и скопления почти не пораженного гребешка.
Редкая возможность получить сравнительные данные по изменениям степени пораженности сверлильщиками раковин приморского гребешка за большие промежутки времени осуществлена Курочкиным и Цимбалюк.
В литературе указывается, что сверлящие губки-Kлионы могут вызывать гибель моллюска, после чего продолжают разрушать его раковину. Судя по имеющимся материалам, встречающаяся у приморского гребешка клиона не делает этого. Однако патогенная роль сверлильщиков несомненна. Причем характерно, что полихеты сверлят раковины только живого гребешка, причиняют специфичные для каждого вида поражения и вызывают строго определенные ответные реакции организма хозяина. Все это заставляет отнести взаимоотношения между моллюсками и сверлильщиками их раковины если не к «классическому» паразитизму, то к одной из его форм, до сих пор еще мало изученной. Во всяком случае это явление не укладывается в рамки комменсализма и других (кроме паразитизма) известных типов симбиоза.
Другое проявление патогенеза у двустворчатых моллюсков — образование жемчуга. Общеизвестно, что в случаях, когда инородная частица попадает под мантию и не прикрепляется к поверхности раковины, она постепенно обволакивается концентрическими слоям извести и превращается в постоянно растущую жемчужину. Жемчужины образуются вокруг песчинок, других твердых частиц, а также вокруг погибших паразитов.
Нередко встречающийся в раковинах приморского гребешка жемчуг в тех случаях, когда он паразитарного происхождения, скорее всего образован вокруг погибших копепод Herrmannella longicaudata. Это мелкие и наиболее массовые паразиты гребешков, активно передвигаясь, они могут попадать под мантию моллюска, где, по видимому, даже после гибели, способны оставаться прикрепленными к мягким тканям мантии с помощью длинного изогнутого назад xитинизированного клюва, образованного концевой частью рострума. Сделанные шлифы нескольких жемчужин подтвердили это предположение. Самые крупные жемчужины, найденные в раковинах приморского гребешка, имели диаметр до 5 мм, но чаще всего они бывают 1—2 мм в диаметре. Этот жемчуг обычно не совсем правильной формы не имеет характерного жемчужного блеска.
Итак, хотя паразитофаунистическая изученность приморского гребешка пока еще очень далека от завершения, однако можно констатировать, что по сравнению с многими другими группами и видами морских моллюсков, в том числе и промысловых, приморский гребешок обладает относительно бедной паразитофауной и с эпизоотологической точки зрения должен быть признан весьма благополучным. Действительно, из 12 зарегистрированных у приморского гребешка видов патогенов 4 вида — организмы-сверлильщики раковины; из остальных 8 видов, которых можно причислить к истинным паразитам, 2 вида встречены всего по 1 разу, 1 вид (метацеркарии трематод) встречается очень редко, а остальные 5 видов (инфузории, копеподы и гастроподы) при нормальных условиях не вызывают у гребешка сколько-нибудь заметной патологии. Нет у приморского гребешка и видов паразитов, которые могли бы представлять опасность для человека.
