Морские гребешки (Pectinidae)
Систематика морских гребешков
Тип Mollusca Cuvier, 1797
Класс Bivalvia Linne, 1758
Надотряд Autobranchia Grobben, 1894
Отряд Pectiniformes H. Adams et A. Adams, 1857
Подотряд Pectinoidei H. Adams et A. Adams, 1857
Надсемейство Pectmoidea Rafinesque, 1815
Семейство Pectinidae Rafinesque, 1815
Распространение морских гребешков
Распространение морских гребешков. Морские гребешки это типичные представители съедобных морских двустворчатых моллюсков. Ареалы распространения морских гребешков разнообразны. Морских гребешков можно встретить у берегов Северной Америки и Атлантического побережья Европы, в прибрежных тихоокеанских водах Азии, в южных морях (Средиземное, Черное и др.). Массовые скопления морских гребешков наблюдаются в Японском море, где помимо их промысла ведутся промышленные работы по культивированию морских гребешков.
Дальневосточный гребешок
Один из наиболее ценных культивируемых съедобных моллюсков подсемейства Pectininae — приморский гребешок (Mizuhopecten yessoensis)— это дальневосточный гребешок который обитает в Японском море — у северных берегов Корейского полуострова, у берегов Приморья к северу до бухты Рудной, в заливе Чихачева и у западного Сахалина, у севера Хонсю и у острова Хоккайдо; в Охотском море в заливе Анива, в лагуне Буссе и в районе к югу от залива Терпения; на Южно-Курильском мелководье и у восточного берега острова Итуруп. Типовое местонахождение у Японских берегов. Другим массовым культивируемым видом дальневосточных гребешков подсемейства Chlamydinae является японский гребешок (Chlamys farreri nipponensis).
Рис. 42. Распространение морских гребешков (сем. Pectinidae) в дальневосточных морях СССР [138]: а — Mizuhopecten yessoensis, 6 — Swiftopecten swifti, Chlamys farreri nipponensis; / — M. yessoensis, S. swifti, 2 — С f. nipponensis
Этот морской гребешок распространен у Корейского полуострова, в заливах Посьета и Петра Великого, у Японских островов. Типовое местонахождение залив Хакодате и у острова Хоккайдо.
Распространение многих видов морских гребешков сдерживается опреснением морских вод, отсутствием определенных рельефов дна, грунтов.
Североморский гребешок
Исландский гребешок (Chlamys islandicus) встречается повсеместно в сублиторали Баренцева моря, гигантский гребешок (Pecten maximus) этот морской гребешок распространен от Норвежского моря до берегов Франции.
В СССР гребешки распространены в северных (Баренцево, Белое), дальневосточных (Японское, Берингово, Охотское, Чукотское) и южных (Черное) морях.
Среда обитания морских гребешков
Среда обитания морских гребешков. Морские гребешки живут в морских водах. Морских гребешков можно встретить в открытых морских акваториях, но большая часть образует мощные скопления в закрытых от штормов мелководных бухтах, заливах, лагунах. Морские гребешки обитают на разных грунтах. Морские гребешки можно встретить на крупнопесчаном, глинисто-илистом и галечном дне с примесью створок, щебня, гравия, но главным образом морские гребешки предпочитают песчаные или илисто-песчаные грунты. Морские гребешки Patinopecten caurinus, обитающие на гравии и песке тихоокеанского побережья Северной Америки (о-в Кадьяк, р-н Аляски), крупные, относительная масса мягких тканей у них больше, чем у морских гребешков, встречающихся на мягких грунтах у побережья Аляски (США). На илистых, каменистых, скальных грунтах и подвижных песках морские гребешки не встречаются. При 0,05%-ной концентрации ила в воде у молоди морских гребешков М. yessoensis размером менее 20 мм очень быстро забиваются жабры и нарушается фильтрация. У более крупных особей скорость фильтрации снижается примерно на 60 %.
Максимальные глубины, на которых обнаружены морские гребешки, 300— 350 м. В прибрежных морских акваториях морские гребешки сосредоточены до глубин 100 м, в заливах, лагунах — до 5—30 м. Морские гребешки часто располагаются в направлении потока воды, способствующего их фильтрации.
Приморский гребешок М. yessoensis обнаружен у берегов Японии на глубине 311 м, но в основном обитает на глубинах 5—80 м. Крупные моллюски (высота створки свыше 10—12 см) встречаются на глубинах 10—26, молодь — до 10 м. Максимальные скопления гребешков в заливе Петра Великого (Японское море) обнаружены на глубинах 6—30 м. Моллюски предпочитают места с быстрым течением воды и около скал и камней практически не встречаются.
Размерная структура естественных поселений гребешков различна. В одних районах наблюдаются мелкие и крупные особи, в других — только крупные. Так, молодые (мелкие) и взрослые (крупные) гребешки М. yessoensis встречаются в бухте Западная, оз. Второе (залив Петра Великого), в заливе Ольги (Японское море), а взрослые (крупные) — у острова Фуругельма. Внешний вид одноразмерных моллюсков в разных географических районах обитания может быть различен, что, прежде всего, связано с экологическими условиями районов при генетической идентичности гребешков.
Морские гребешки — свободнолежащие на дне моллюски, способные активно двигаться, углубляться в грунт, прикрепляться к субстрату (особенно молодь) и при необходимости отделяться, обрывая нити биссуса.
Перемещение морских гребешков зависит от изменений условий их обитания. Зимой на выростных участках залива Посьета (Японское море), находящихся подо льдом, плотность морских гребешков М. yessoensis практически неизменна. Весной после наводнения и таяния льда, штормов наблюдается резкое снижение численности гребешков на участках. В зонах, где обитали двухгодовики и годовики, их количество снизилось в 3 и 5 раз (соответственно). Перераспределение плотностей моллюсков можно объяснить их рассредоточением на большей площади. На песчаных банках Ирландского моря гигантский гребешок (P. maximus) располагается нижней выпуклой створкой в углублениях грунта. Верхняя створка моллюска находится ниже или на одном уровне с грунтом.
Зарывшиеся в грунт морские гребешки могут находиться в углублениях более 17, не зарывшиеся — до 6 сут. Миграции моллюсков P. maximus в основном связаны с нашествиями хищников (брюхоногих моллюсков, морских звезд и др.). Гребешки Amussium japonicum balloti, Placopecten magellanicus не совершают длительных миграций, и выявленные их смещения от мест выпуска в море совпадают с осью сильного приливного течения. Миграции наблюдаются и у гребешков Agropecten irradians размером 25—45 мм, отсаженных на грунт с начальной плотностью 90 экз.-м~2. Через 2,3 мес моллюски сместились на несколько метров по направлению к берегу и рассредоточились на большей площади (плотностью до 1 экз.-м~2), что было связано с действием приливных течений. Видимо, перемещения морских гребешков нерегулярны и совершаются в результате изменений гидрологического и гидрохимического режимов и при массовом нашествии хищников.
Морские гребешки встречаются в водоемах с соленостью 17—40 %0. Оптимальная соленость для жизни большинства видов морских гребешков — 32— 34 %о - При низкой солености (17—20 %0) резко уменьшаются зоны распространения и размеры моллюсков. Так, гребешки родов Chlamys (С. varia), Pecten (P. jacobaeus) встречаются в Черном море единично.
Высота раковин морских гребешков значительно меньше, чем у этих же моллюсков,
обитающих при солености 30—34 %о. Снижение солености воды приводит к нарушениям жизнедеятельности гребешков, особенно размножения.
Морские гребешки, как и другие двустворчатые моллюски, способны некоторое время находиться в анаэробных условиях и имеют определенную устойчивость к обсыханию. Однако, в отличие от мидий и устриц, у гребешков она не столь высока, поскольку невозможно изолировать внутренние органы раковиной из-за неплотного смыкания створок в области ушек. С увеличением возраста гребешков устойчивость к обсыханию снижается. Так, при температуре 10 °С для спата (молодь гребешка, закрепившаяся на субстрате), годовиков, четырехлеток и шестилеток гребешка М. yessoensis она составляет соответственно 20; 24; 5; 4 ч, при 25 °С — 2; 2; 0,5; 0,3 ч.
Морские гребешки могут обитать при температуре воды от —2 до 26 °С.
Оптимальная температура для жизни каждого вида морских гребешков различна. Рост приморского гребешка (М. yessoensis) прослеживается при температуре от 0 до 22, личинок — от 7 до 18 °С. Оптимальная температура для роста и развития моллюска находится в пределах 12—16, личинок—15 °С. Специально проведенные исследования роста гребешка М. yessoensis позволили уточнить минимальную (—2 °С) и оптимальную (10—14 °С) температуру воды [7, 136].
Благоприятное для жизни гребешков количество растворенного в воде кислорода, видимо, находится в пределах 5—9 мл-л-1, хотя для конкретного вида моллюска потребление кислорода может меняться в зависимости от его физиологического состояния, сезона года, условий среды обитания. Естественная среда заливов Петра Великого, Посьета (СССР) благоприятна для развития и роста гребешков.
Внешнее и внутреннее строение гребешка
Гребешки — моллюски с равностворчатой и неравностворчатой раковинами, образованными двумя створками, в основном округлой или округло-треугольной формы. У моллюсков с неравностворчатой раковиной правая (нижняя) створка, которой гребешок погружен в грунт, более массивная, выпуклая; левая (верхняя) — плоская, уплощенная или вогнутая. Макушка раковины занимает среднее положение, и по степени смещения макушки раковины, гребешков можно отнести к моллюскам с равносторонними раковинами. Верхний край раковины образует боковые угловатые выросты — ушки (переднее и заднее).
Обычно ушки неровные (рис. 43). Переднее ушко правой створки обычно с биссусным вырезом. След, остающийся на раковине моллюсков от последовательного зарастания старых частей биссусного выреза, называется фасциолой [138]. У отдельных видов гребешков (род Chlamys) имеется ряд зубчиков (ктенелиум), расположенных по краю створки под передним ушком. Раковина помимо концентрической гладкой сетчатой скульптуры в основном покрыта радиальной скульптурой, состояшей из ребер (гребней). У представителей рода Swiftopecten створки раковины покрыты широкими радиальными складками с утолщениями в местах пересечения с концентрическими складками. Также имеются узкие радиальные ребра. У гребешков М. yessoensis концы ребер, выступающие по краю одной створки, заходят в межреберные углубления края противоположной створки, что способствует более плотному смыканию створок. У гребешков рода Chlamys (С. farreri nipponensis, С. hindsi и др.) скульптура усложняется из-за наличия на ребрах чешуек и шипов [138, 139].
Створки раковин гребешков образованы наружным конхиолиновым слоем и несколькими карбонатными слоями, которые имеют преимущественно листоватую структуру. Соединение створок происходит за счет наружного и внутреннего лигамента (эластическая связка). У гребешков наружный лигамент может отсутстоввать или развит слабо. Наруж
Рис. 43. Строение приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis [52 j :
а — правая створка раковины, б — гребешок, вскрытый с правой стороны: /—вершина, 2 — заднее ушко, 3— задний край, 4— брюшной край, 5 — передний край, в — переднее ушко. 7 — спинной край, 8 — внутренняя роговая связка, 9 — наружная роговая связка. 10 — просвечивающий задний конец мышцы паруса, 11 — срощения мантийной складки, 12 — околосердечная сумка с сердцем, 13 — прямая (задняя) кишка. 14 — передний отдел мускула-замыкателя. 15 — задний отдел мускула-замыкателя, 16 — основание обрезанной правой мантийной складки. 17— свободный край паруса левой мантии, 18— парус левой мантии. 19 — щупальца левой мантии. 20 — левая створка раковины, 21 — глаза, 22 — нисходящая пластинка наружной полужабры, 23 — внутренняя полужабра, 24 — восходящая пластинка наружной полужаоры, 25 — верхний край восходящей пластинки наружной полужабры. 26 — просвечивающий жаберный сосуд, 27— жаберная ось. 28 — внутренностная масса, 29—биссусовая бороздка ноги. 30—нога. 31 — просвечивающая печень с ее кровеносными сосудами, 32— нижняя губа, 33 — ротовое отверстие, 34 — верхняя губа, 35 — ротовые лопасти (наружная отогнута вверх)
ный лигамент имеет вид тонкой пластинки, соединяющей верхние прямые края створок. Внутренний лигамент (резилиум) с треугольным сечением располагается в особом углублении — связочной ямке (резилифере).
Смыкание створок осуществляется одним мощным мускулом-замыкателем (аддуктором). У гребешков аддуктор разделен на передний (большой) и задний (меньший) отделы. Передний отдел состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон, задний — из гладких.
Тело гребешка одето мантией, состоящей из двух лопастей (складок). Лопасти мантии делятся на два участка: тонкостенный, прилегающий к аддуктору спереди и покрывающий печень с боков, и утолщенный, выстилающий периферийную зону внутренней стороны створок раковины. По структуре утолщенную мантию можно разделить на собственно мантию, складку (парус) и папилловый гребень. Свободные края лопастей между собой не срастаются, так что мантийная полость может сообщаться с наружной средой. Вдоль краев мантии располагаются щупальца и мантийные глазки. На внутреннем крае каждой лопасти мантии расположены широкие складки (парусная складка), способные при открытой раковине закрывать вход в мантийную полость, оставляя только два небольших отверстия спереди и сзади в области ушек [138]. При захлопывании створок раковин, вода, находящаяся в открытой мантии, сильным потоком выбрасывается в одну сторону, а гребешок совершает прыжок и движется (плывет) в противоположную.
Нога (мускульный вырост) у гребешков находится в рудиментарном состоянии и утратила функцию движения. У основания ноги расположена биссусная железа, выделяющая тонкие нити, с помощью которых в основном молодые моллюски прикрепляются к субстрату.
У свободнодвижущихся взрослых (крупных) гребешков прикрепление к субстрату биссусными нитями не происходит.
Пищеварительная система начинается ртом, связанным непосредственно с пищеводом, который, расширяясь, переходит в желудок. Пиша, попадающая в желудок, поступает в протоки пищеварительной железы (печень), где происходит ее внутриклеточное переваривание и всасывание. Кишка достигает длины 20 см (у 3-летних гребешков М. yessoensis) и разделяется на начальный, возвратный и задний отделы. В особой складке желудка находится кристаллический стебелек (студенистый ферментный стержень).
В мантийной полости находятся жабры, состоящие из жаберной оси и отходящих от нее двух рядов жаберных нитей. У отдельных видов гребешков срастание между нисходящими и восходящими коленами отдельных нитей происходит за счет межпластинчатых спаек. У представителей рода Chlamys они развиваются на главных жаберных нитях, и сращение происходит близ верхнего края восходящей пластинки жаберного листка, а концы жаберных нитей остаются свободными, образуя бахрому. Наблюдается также увеличение поверхности жабр за счет вертикальных складок, располагающихся параллельно жаберным нитям. Так, у исландского гребешка (Chlamys islandicus) вертикальные складки выражены на трети нисходящих пластинок..
Кровеносная система гребешков представлена сердцем, разветвленной сетью артериальных сосудов и системой венозных сосудообразных вен, лакун и синусов. Кровеносная система незамкнутая. Кровь бесцветная. Сердце заключено в околосердечную сумку и состоит из желудочка в виде треугольного мешочка, правого и левого предсердий конической формы. Предсердия сдвинуты спереди от желудочка. У гребешков желудочек отдает кровь через переднюю и заднюю аорты (см. рис. 43).
Выделительная система состоит из двух почек (нефридиев), представленных трубчатыми мешками. Почка имеет два отверстия. Одним она сообщается с околосердечной сумкой, другим (наружное выделительное отверстие) — с мантийной полостью.
Нервная система образована тремя парами нервных узлов (ганглии): головных (цереброплевральных), ножных (педальных) и внутренностных (висцеропариентальных). Головные узлы находятся по бокам пищевода, ножные — немного спереди от основания ноги. Внутренностные узлы сливаются в одну большую нервную массу, разделенную на несколько лопастей, и переходят в круговые нервы.
Рис. 44. Разрез мантийного глазка исландского гребешка Chlamys islandicus (из: Скарлато, 1960 по Иванову) [138]:
Рис. 45. Схема строения папиллы гребешка (Mizuhopecten yessoensis [45]:
/ — реснички, 2 —корешки ресничек, 3 —реснитчатые клетки, 4 — микровиллярные клетки, 5 — микровиллы
Половой зрелости гребешок М. yessoensis в заливе Петра Великого (Японское море) достигает на третьем году жизни, когда особь имеет высоту раковины 9 см, в районе Курило-Сахалинского бассейна — на 4-м году (высота раковины 9—11 см).
Плодовитость гребешков может достигать сотен миллионов яиц.
У отдельных видов, в зависимости от размеров, средняя величина плодовитости значительно ниже. Самка средних размеров (7—8 см) гребешка М. yessoensis продуцирует 25—30 млн яиц, и их диаметр составляет 60X70 мкм [38, 64]. Расчет плодовитости гребешка из оз. Сарома (Хоккайдо, Япония), в зависимости от объемов яиц и гонад, показал, что плодовитость двухлетнего моллюска может достигать 100, в 5—6 лет— 170 млн яиц [261].
В репродуктивном цикле гребешков можно выделить ряд стадий: преднерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Сроки наступления стадий репродуктивного цикла гребешков зависят в основном от их видовой принадлежности, температурных и трофологических условий среды. Каждому виду моллюска свойственны свои особенности протекания репродуктивного цикла. У гребешка М. yessoensis залива Петра Великого с учетом шкалы зрелости гонады выделено семь стадий развития репродуктивного цикла: восстановление, репродуктивной инертности, начала развития, остановки развития, активного гаметогенеза, преднерестовую, нерест. В процессе репродуктивного цикла гребешков в их гонадах происходит формирование половых продуктов.
Перед нерестом гонады самок М. yessoensis в основном представлены свободнолежащими овоцитами, закончившими рост (овоциты IV стадии) и в меньшем количестве овоцитами III стадии (рис. 47). В гонадах самцов присутствуют в основном сперматиды и сперматозоиды.
Рис. 47. Динамика клеточного состава в гонадах самок приморского гребешка в разные сезоны [38]:
а — май, б — июль, в — октябрь, г — январь, д — февраль, е — март; / — овогоний, 2 — овоцит I, 3 — овоцит II, 4 — овоцит III, 5 — овоцит IV
Рис. 48. Развитие приморского гребешка [65, 13]:
/ — стерробластула, 2 —гаструла, 3 — ранний велигер, 4 — более поздний велигер, 5 — педивелигер, 6 — продиссоконх, 7 — спат
У гребешков залива Посьета (Японское море) через 1—3 сут после нереста появляется трохофора, а оседание личинок на коллекторы (искусственный субстрат) происходит через 22—30 (в среднем 25) сут [7].
В прогреваемых бухтах залива Посьета (Японское море), где гребешки М. yessoensis нерестятся раньше, годовые приросты особенно велики в первые два года, а затем быстро снижаются. В более холодном заливе Владимир рост гребешков менее интенсивный, моллюски меньших размеров, но у взрослых (крупных) особей темп роста уменьшается медленнее [136]. Зимой при температуре воды от 4—6 до —2 СС линейный рост морского гребешка не останавливается, но замедляется и становится равномерным. В заливе Посьета (Японское море) при температуре воды ниже 4 °С (ноябрь-—апрель) суточные приросты сеголеток М. yessoensis, выращиваемых в садках, составили 0,04—0,08 мм; при 4—6°С (первая половина мая)—0,1—0,2; при 8— 16°С (конец мая — середина июня)—0,2—0,4; при 16 °С и выше — 0,02—0,05 мм.
Рост гребешков, помимо температуры воды, зависит от многих факторов среды обитания (течения, глубины, характера грунта, зарастаемости водорослями и др.). У моллюсков, обитающих в открытых морских акваториях, где наблюдается стабильность гидрологического и гидрохимического режимов и отсутствуют резкие колебания температуры воды зимой и летом, темп роста гребешков сравнительно высокий н стабильный. Защищенность естественных акваторий, заселяемых гребешками, с учетом специфики расположения акваторий и условий обитания моллюсков, может оказывать существенное влияние на их рост.
Рост гребешков связан с характером грунта. На поверхности мягкого илистого грунта оз. Второго (залив Находка) встречались 11— 13-летние гребешки М. yessoensis, размеры которых были меньше, чем у моллюсков этого возраста, обитающих на песчаном или песчано-илистом дне. На галечных и песчаных грунтах моллюски достигают возраста 16, на иле— 10—12 лет. В открытых районах Приморья высота раковины гребешка, обитающего на песчаных грунтах, достигает 190—192, на заиленном песке или гальке—171—178, на илистых или скально-песчаном грунтах—147—156 мм. Наиболее высокие темпы роста моллюсков отмечены также в бухте Витязь, Западная, заливе Посьета, у острова Стенина (Японское море), где расположены песчаные грунты и наблюдается хорошая аэрация воды [135, 136].
Темпы роста гребешков снижаются при наступлении половой зрелости. Во время нереста рост задерживается, раковины моллюсков часто ломаются. Прирост за третий год жизни (период наступления половой зрелости) у гребешка М. yessoensis по сравнению с двумя первыми годами жизни уменьшается в среднем в 1,5—2,0 раза, и в 5-летнем возрасте приросты раковин моллюска редко превышают 5 мм [64].
Гребешок Свифта (Swiftopecten swiiti) растет на протяжении всей жизни. Высокие темпы роста характерны для первых четырех лет. Начиная с 5-летнего возраста годовые приросты заметно снижаются.
Скорость потребления пищи у гребешков (по относительному уровню потребления пищи — Св) ниже среднего показателя Св У аутобранхий. Например, относительный уровень потребления пищи гребешка М. yessoensis составляет 0,34, а средний показатель Св представителей надотряда Autobranchia равен 0,85. Пища гребешков мало калорийная, поскольку в ней преобладает низкокалорийный детрит, а уровни потребления пищи гребешками значительно ниже уровней потребления мидиями и устрицами [161]. Состав водорослей в пище морского гребешка соответствует их составу в планктоне. Гребешки без выбора отфильтровывают из морской воды пищевые компоненты растительного и животного происхождения не только из тонкого природного слоя воды, но и из взвеси [97]. Следовательно, гребешков можно отнести к седиментаторам и к активным фильтраторам, потребляющим донные и планктонные организмы.
Разработка методов получения жизнестойкой молоди в полностью контролируемых условиях позволит значительно расширить количество гребешковых хозяйств. Исследования раннего онтогенеза приморского гребешка показали, что в лабораторных условиях при температурной стимуляции половые продукты могут быть получены значительно раньше, чем в природных. Личиночное развитие М. yessoensis при условии получения гамет путем температурной стимуляции не отличается от развития личинок естественных поселений, что позволяет применять температурную стимуляцию нереста при массовом воспроизводстве молоди.
Процесс выращивания жизнестойких личинок гребешка требует соблюдения биотехнических нормативов по концентрации корма, скорости его подачи, кислородному и температурному режимам, плотностям посадки личинок на разных стадиях развития, а также основных режимов работы замкнутой системы водоснабжения. Трудности массового получения молоди гребешков в производственных условиях связаны, в первую очередь, с отступлениями от научно обоснованных нормативов на выращивание личинок и спата М. yessoensis. Их расчетная плотность на 1 л воды при температуре 15 °С должна составлять в возрасте 2—4 сут 4—5 тыс. экз., 38—40 сут — 250, 68—70 сут —23 экз. Биотехнические показатели личиночной культуры гребешка М. yessoensis с выходом 1 млн спата представлены в табл. 39. Крупномасштабное получение жизнестойкой молоди гребешков в искусственных условиях и дальнейшее ее подращивание в толще воды или на грунте должно стать основой биотехнического процесса выращивания гребешков в стране.
Смотрите также
Выращивание приморского гребешка
