Размножение и развитие устрицы

Как размножаются устрицы в дикой природе. Есть ли пол у устриц? Устрицы — раздельнополые и гермафродитные моллюски, у которых наблюдается чередование полов: сначала особь функционирует как самка, а затем как самец. При смене пола чаще встречаются начальные мужские фазы. Соотношение полов у раздельнополых устриц практически равное, и количественные сдвиги в естественных популяциях в сторону самцов или самок связаны с условиями обитания, питания, физиологическим состоянием и возрастом моллюсков.


У годовиков гигантских устриц в заливе Петра Великого количество самцов несколько выше, чем самок, но с возрастом соотношение самок и самцов выравнивается. У этих же моллюсков, обитающих в неблагоприятных выростных условиях, наблюдается преобладание самцов над самками. В естественных поселениях плоских устриц северо-западной части Черного моря количество самок меньше, чем самцов.

Пол устриц можно определить только методом исследования гонад под микроскопом и только в период формирования гамет или же во время нереста. Внешне самцы и самки устриц не различаются.

Половой зрелости устрицы достигают на ранних стадиях развития, в основном на первом году жизни. У гигантских устриц залива Петра Великого зрелые половые продукты обнаружены уже среди месячных особей. Устрицы естественных поселений Черного моря становятся половозрелыми на на втором и третьем году жизни. Пол у устриц можно определить гистологически или просмотром гонад в преднерестовый период под микроскопом.

 

 


У устрицы оплодотворение внешнее или внутреннее? Среди устриц наблюдается наружное (во внешней среде) и внутреннее (в мантийной полости моллюска) оплодотворение.

Кроме устриц разводят  приморский гребешок, гребешок Свифта, мидии,. 
Как образуется устрица. В репродуктивном цикле устриц можно выделить ряд стадий: преднерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Время наступления и продолжительность каждой зависят главным образом от физиологического состояния моллюсков, условий обитания, температуры воды.
Конкретному виду устриц присущи характерные особенности репродуктивного цикла и сроки протекания его стадий.
Как появляются устрицы. У гигантских устриц залива Петра Великого выделяют периоды: нерестовый (июнь-середина июля), посленерестовой перестройки (сентябрь-середина января) и накопления (март-май).
Когда размножаются устрицы. Сроки нереста устриц могут сдвигаться и происходить в разные сезоны. В Егорлыцком заливе нерест европейской плоской устрицы протекает с мая по июнь. Массовый нерест моллюсков происходит за 10-20 сут. В отдельные годы у устриц наблюдалось 2-3 пика нереста продолжительностью 5- 8 сут., что было связано с высокой температурой воды залива (рис. 15).

Интенсивность размножения европейской плоской устрицы в Черном море


Нерест устриц. За один единовременный нерест в течение нескольких часов раздельнополая гигантская устрица способна выметать в воду до 100 млн яиц, после чего происходит их оплодотворение спермиями. Сперматозоид американской устрицы состоит из головки, среднего отдела и хвоста. Головка сперматозоида включает акросому и ядро. В средний отдел сперматозоида входит четыре эллиптические митохондрии, расположенные под углом друг к другу. Хвост (жгутик) представляет коническую нить, состоящую из девяти цилиндрических трубочек, на которой имеется пара узелков (связок).
Длина сперматозоида — около 40, а головки, включая среднюю часть, — 2 мкм.
Устрицы как размножаются. Оплодотворенные яйца делятся неравномерно. Тип дробления — спиральный. Образующиеся в процессе эмбрионального развития личинки устрицы подобны личинкам двустворчатых моллюсков. У устриц существует инкубационный период развития личинок устрицы в мантийной полости моллюска. Длительность инкубационного периода непосредственно зависит от температуры воды. У европейских плоских устриц, обитающих в Егорлыцком заливе, он длится 8-10 сут. при температуре воды 16,2-19,0 С. 
Личинка европейской плоской устрицы
Процент плоских европейских устриц с личинками в мантийной полости колеблется от 14,9 после холодных зим до 39,8 после теплых зим.
Наружное оплодотворение устрицы. Личинки устриц, развивающиеся во внешней среде, мельче личинок, развивающихся из яиц, оплодотворяющихся спермиями в мантийной полости. В личиночном развитии устриц прослеживается ряд стадий: трохофора, велигер (парусник), великонхи, спат (прикрепившаяся к субстрату личинка). По мере развития личинки устрицы у нее образуются новые органы, свойственные определенной стадии. Развитие личинки-трохофоры устриц происходит во внешней среде.

Как размножаются устрицы - Оплодотворение у черноморских устриц

Оплодотворение у черноморских устриц внутреннее и происходит в мантийной полости самки. Поступление сперматозоидов в супрабронхиальную полость стимулирует овуляцию самок. Зрелые яйца выводятся в мантийную полость, где и происходит оплодотворение и развитие. Яйца черноморской устрицы крупнее, чем у мидий, диаметр их составляет около 90 мкм (Монин, Кудинский, 1984). Поскольку устрицы являются функциональными гермафродитами, т.е. в половых железах часто одновременно находятся ацинусы с женскими и мужскими половыми клетками, то существует возможность самооплодотворения. Однако, как показал гистологический анализ разноразмерных (и разновозрастных) особей в развитии ацинусов с мужскими и женскими половыми клетками, созревание происходит в значительной степени асинхронно, что в свою очередь практически исключает процесс самооплодотворения.
Инкубационный период от оплодотворенного яйца до стадии велигера происходит в мантийной полости самки. Длительность его, по мнению многих исследователей существенно зависит от температуры воды. При 24° С продолжительность развития до свободноплавающей личинки велигера составляет около 5 суток, при понижении температуры до 16-19° С инкубационный период увеличивается до 8-10 суток (Кракатица, 1976). Таким образом, регулируя температуру воды можно стимулировать мышцы-аддуктора самок механическим раздражением, добавлением в аквариум культуры одноклеточных водорослей (Pavlava luthulu и Phaеodactilum tricornutum), а также электрическим или гормональным воздействием.
Плодовитость черноморских устриц хотя и ниже, чем у мидий, но тем не менее довольно высока. (Кракатица,1976). Используя прямой подсчет личинок в мантийной полости особей, было определено, что у устриц размером 40-70 мм плодовитость варьировала в пределах 73,6-490,4 тыс. личинок на особь. По другим данным у устриц высотой 32-72 мм плодовитость может возрастать с 0,05 до 2,75 млн. яиц.
В ходе раннего онтогенеза устрицы, как и другие моллюски, проходят ряд характерных стадий – трохофора, велигер, великонх и прикрепившаяся к субстрату личинка (спат). Так трохофоры с реснитчным велюмом (султанчиком) имеют размеры 109-124 мкм, велигеры 165-180 мкм (Хребтова, Монина, 1987), великонхи 185-240 мкм (Монин и др., 1987). Выход личинок из мантийной полости в окружающую среду («роение») происходит, как правило, на стадии велигера при температуре воды 17,4-19°С (Кракатица, 1973). Нерест начинается во второй половине мая, интенсифицируется в июне-июле и затухает в августе. Массовый выход личинок в планктон происходит в весьма сжатые сроки – 10-20 суток.

Как размножаются устрицы - Оплодотворение у тихоокеанских устриц

Тихоокеанские устрицы являются раздельнополыми животными, хотя встречаются случаи функционального гермафродитизма. Соотношение полов в популяции хотя и варьирует, но в природных популяциях близко 1:1.
Гаметогенез и половой цикл этого вида в естественных условиях обитания достаточно хорошо описаны разными исследователями. В основном выделяют 5 стадий сезонного состояния гонад: нерестовую, посленерестовую, стадии редукции, роста и созревания. Нерест тихоокеанской устрицы единовременный и происходит при температуре 18-22°С. Обычно он приурочен к концу июня . июля, но в зависимости от экологических условий, главным образом от температуры воды, сроки размножения могут сдвигаться на май-июнь или август-сентябрь.
Половозрелость у этого вида устриц наступает уже на первом году жизни, зрелые гаметы обнаруживают у месячных особей размером 1 см (Раков,1984, 1987). Однако способность к нересту, по-видимому, возможна лишь тогда, когда размеры раковины превысят 2-3 см.
Тихоокеанская устрица, в отличие от плоской устрицы, является яйцекладущим видом и выметывает зрелые половые клетки в воду, где и происходит оплодотворение. Размер зрелых яиц составляет 50-55 мкм, спермиев . 2-3 мкм. Индивидуальная плодовитость у C. gigas чрезвычайно высока. Отдельные, наиболее крупные экземпляры могут выметывать за сезон 50-100 млн. яиц.
После оплодотворения, протекающего во внешней среде, начинается эмбриогенез, продолжающийся от нескольких часов до 2-3 суток и личиночное развитие (с метаморфозом), в ходе которого личинки последовательно проходят стадии трохофоры, велигера (продиссоконх I, II), великонха. Метаморфоз и оседание на субстрат происходят на стадии педивелигера при размере 300-370 мкм (Раков, 1979). Продолжительность личиночного развития во многом зависит от температуры воды и составляет от 10-12 до 30-31 сут.

Как размножаются устрицы - На стадиях личинки


На стадиях велигер и великонхи развитие подобно личинкам двустворчатых моллюсков, хотя для каждого вида устриц характерны свои особенности протекания метаморфоза.
Как выглядит личинка устрицы. Личинка-велигер европейской плоской имеет полукруглую равностворчатую слегка неравностороннюю раковину с прямым замковым краем (рис. 16).
Средняя длина — 136, высота — 119, длина замкового края — 70 мкм. Раковина прозрачная, бесцветная. Замковый край с прямоугольными зубами, двумя впереди и одним сзади, разделенными гладким пространством. Внешнее строение велигера европейских плоских устриц типично для двустворчатых моллюсков.
Как выглядит личинка устрицы. Личинки-великонхи имеют неправильно-круглую, неравностворчатую раковину с левой, более выпуклой створкой и развитой макушкой (см. рис. 16). Средние размеры великонхи составляют 270-322 мкм. Замок состоит из прямоугольных зубчиков (2 впереди и 3 сзади), разделенных гладким пространством. Раковина бесцветная с концентрическими четкими и широкими линиями. По краю раковины расположена затемненная штриховка.

Упрощенная схема строения личинки европейской плоской устрицы

как размножаются устрицы, планктон и личинки устриц. Продолжительность пелагического периода (время нахождения личинок устрицы в планктоне) зависит от многих экологических условий среды обитания (температуры, солености, кормовой базы и др.). Ежегодного постоянства в сроках нахождения личинок устриц в планктоне и оседания не прослеживается, хотя многолетние наблюдения позволяют прогнозировать эти сроки. Для биотехнических разработок важно знать горизонты распределения личинок устрицы в толще воды.
Как размножаются устрицы распределяясь в толще воды. Личинки-велигеры плоских устриц располагаются главным образом в верхнем слое воды (0-45 см), где их количество достигает 91%. Личинок-великонхи в этом же слое значительно меньше (20,2-24,2%). Зная сроки и продолжительность нахождения личинок устриц в планктоне, распределение личинок в толще воды, можно правильно определить время постановки коллекторов для сбора молоди устриц.

Как размножаются устрицы в конхокультуре


Как размножаются устрицы в конхокультуре. Перед оседанием личинки-великонхи (рис. 17) переходят к донному образу жизни. У них резко увеличиваются размеры ноги. Такую личинку называют педивелигер. Прежде чем окончательно закрепиться, она активно ищет подходящий субстрат. Педивелигер отличает гладкую поверхность от грубой, светлые места — от темных, реагирует на химические вещества, входящие в состав субстрата. Цвет субстрата, его размещение в толще воды влияют на плотность оседания личинок устрицы. Личинки плоских устриц при выборе субстрата предпочитают светлые участки, горизонтальное расположение вертикальному. Они лучше оседают на зернистые поверхности и на собственные створки.
Как размножаются устрицы в Черном море. Личинки плоских устриц в северо-западной части Черного моря оседают с середины июня до начала сентября. Максимальный пик оседания личинок (до 9 тыс. экз. на 1 м2 коллектора) наблюдается в июне, интенсивность же зависит от их численности в планктоне и условий среды обитания. Наибольшее количество личинок устриц оседает на коллекторы из черепицы (до 2 тыс. экз./м2), створок устриц (0,21-4,5 тыс. экз./м2) мидий (0,23-4,0 тыс. экз./м2). Максимальное количество прикрепляется к внутренней поверхности створок раковин моллюсков, предпочитая их края. Оседание личинок устриц носит групповой характер.
Как размножаются устрицы, закрепление к субстрату. Закрепление осевших личинок к субстрату происходит за счет цементирующего вещества, выделяемого молодыми моллюсками. В цементирующем веществе личинок плоских устриц определены наружная, внутренняя, периферическая зоны. Во внутренней и периферической зонах преобладают вертикальные, в наружной — горизонтально ветвящиеся волокна. Закрепление личинок устриц происходит в течение первых минут, и через несколько часов молодь устриц способна выдерживать сильные потоки воды.