Развитие приморского гребешка

Как развивается личинки приморского гребешка, какие условия влияют на распределение личинок приморского гребешка, как приморский гребешок выбирает субстрат для прикрепления, какие факторы влияют на его вертикальное и горизонтальное распределение. И многое другое о развитии приморского гребешка.

Содержание

• Распределение личинок приморского гребешка и динамика их численности
  
• Горизонтальное распределение личинок приморского гребешка
  
• Вертикальное распределение личинок приморского гребешка
  
• Временная динамика и плотности личинок приморского гребешка
  
• Динамика оседания личинок приморского гребешка и распределение спата
  
• Выбор субстрата приморским гребешком
  
• Горизонтальное распределение спата приморского гребешка
  
• Вертикальное распределение спата приморского гребешка
  
• Временная динамика оседания плотность спата приморского гребешка
  

 

 

Эмбриональное развитие приморского гребешка

 

Диаметр яиц приморского гребешка 60х70 мкм. Они содержат относительно мало желтка и окружены желточной оболочкой. Оплодотворение происходит в воде, до завершения первого деления созревания. Первое полярное тельце выделяется на анимальном полюсе через 5 ч после оплодотворения при температуре 9°. Затем образуется второе полярное тельце. Через 7 ч и при температуре 13° и через 8 ч при температуре 8° C. Появляется борозда первого деления дробления. Дробление приморского гребешка, как и других двустворчатых моллюсков, спиральное гетероквадратное. Первая борозда делит яйцо на два бластомера — меньший AB и больший CD. Через 10 ч при температуре 7—8° C. проходит второе дробление, в результате которого образуются бластомеры A, B, C и выделяющиеся большими размерами бластомер D. и перед первым, и перед вторым дробления ми на вегетативном полюсе временно формируется полярная лопасти, Втягивающаяся после первого дробления в бластомер CD, а после второго -- в бластомер D. Материал полярной лопасти, имеющей большое морфогенетическое значение, попадает в дальнейшем потомки бластомера D — 2d и 4d. Из клеток, образующихся из блacтoмера 2d, впоследствии формируются раковинная железа и нога, a из потомков бластомера 4d — все мезодермальные производные. В результате дробления формируется стерробластула. Гаструляция у приморского гребешка, как и большинства двустворчатых моллюсков, происходит путем инвагинации.

После возникновения рта и выворачивания раковинной железы гаструла преобразуется в трохофору. Анимальное полушарие трохофоры окаймляет локомоторный орган личинки — прототрох в виде широкого кольца клеток с длинными ресничками. На анимальном полюсе находится султанчик чувствительных ресничек. При темпера туре 13° С. трохофора образуется через 3 сут после оплодотворения.

 

 

Рис. Развитие приморского гребешка от стадии стерробластулы до стадии велигера. а - Стерроблacтула; б - гаструла; в — ранний велигер: ! — более поздний велигер. 1 — Х бластомер; 2 — бластопор; 3 — раковинная железа; 4 - рот; 5 - анус: 6 - пищеварительная железа; 7 — раковина; 8 - аддуктор; 9 — личиночные ретракторы

 

Личиночное развитие приморского гребешка

 

Велигер приморского гребешка

 

Кратковременно живущая трохофора переходит в типичную для двустворчатых моллюсков личинку — велигер. Анимальная часть грохофоры с прототрохом разрастается в парус или велюм, окаймленный ресничками и служащий органом плавания. Апикальный пучок чувствительных ресничек у велигера приморского гребешка редуцирован. Тело личинки покрыто полупрозрачной раковиной, через которую видны внутренние органы.

Пищеварительная система личинок двустворчатых моллюсков состоит из экзодермальной передней, энтодермальной средней эктодермальной задней кишки. Захват пищи и перенос ее к ротовому отверстию осуществляют ресочные Нуры паруса. Эта функция паруса не менее важна, чем локомоторная. Лучшая пища для велигера — жгутиковые водоросли. Ротовое отверстие, расположенное на краю нижней части паруса и окаймленное у велигера приморского гребешка

 

 

Рис. Внутреннее строение личинки приморского гребешка. 1 - прямозамковый велигер 2, 3 — стадии макушки: 4, 5 - стадии педивелигера. А — анус, г- глаз, Ж — жабры, ЗK - задняя кишка, м — макушка, Н — нога. П - парус, ПА — передний аддуктор. ПЖ — пищеварительная железа, р – рот, РЛ - ротовая лопасть, К – кишка

 

гребешка ротовыми лопастями, ведет в пищевод. Следующий отдел пищеварительного тракта — желудок; как за кармана желудка. Формируется пищеварительная железа, выделяющаяся среди других органов велигера большими размерами клеток и цветом. В клетках железы видны скопления гранул питательных веществ. В желудок, кроме того, открывается железа кристаллического стебелька, содержащего пищеварительные ферменты. За желудком расположена средняя кишка, и за ней — короткая задняя кишка. В стенке кишечника нет мышц, и движение пищи по нему осуществляется, благодаря ресничкам.

Движение велигера двустворчатых моллюсков состоит из вертикального подъема с последующим опусканием. Поднимается велигер при полностью расправленном парусе интенсивном биении ресничек ресничного шнура. При уменьшении интенсивности биения ресничек велигер опускается. Наибольшая скорость опускания велигера у  двустворчатых моллюсков достигается при свертывании паруса с помощью личиночных мышц - ретракторов паруса и закрытии створок раковины другой личиночной мышцей — передним аддуктором.

Очень рано в развитии двустворчатых моллюсков появляется раковина. Раковина велигера — продисоконх - представляет собой продукт деятельности секреторных клеток раковиной железы. Створки сформированного продисоконха полностью охватывают тело велигера, он обызвecтвлены и прозрачны. Замковый край раковины прямой, без зубчиков. Створки имеют D-образную форму. Ширина левой створки несколько больше, чем правой, но форма обеих створок почти симметрична.

У велигера приморского гребешка с длиной раковины 130— 140 мкм есть два зуба, расположенных по краям провинкулума каждой створки. При увеличении длины раковины до 180 мкм число зубов увеличивается до трех.

Макушка у велигера приморского гребешка выражена слабо.

 

Педивелигер приморского гребешка

 

На стадии педивелигера личинка, достигшая максимальных размеров. Имеет наряду с парусом функционирующую ногу. Конечная цель педивелигера - выбрать и колонизировать субстрат и, завершив метаморфоз, перейти к дефинитивному способу питания и движения.

Нога, как большинство органов личинки — мультифункциональный орган. Ее важнейшая функция - поиск субстрата для оседания

 

Рис. Замковая система створок с внутренней и наружной сторон. 1 - длина раковины. 140 мкм, высота: 115 мкм; 2 — 160 х 132 мкм; 3 - 180х 152 мкм; 4 — 215X193 мкм; 5 - 241x220 мкм; 6 — 264x244 мкм. 3 — задний край;

лс – левая створка; пк -— передний край; пс — передняя створка

 

и прикрепления личинки к субстрату биссусными нитями. Между носком (проподиумом) и каблуком (метаподиумом) ноги находится углубление, в которое открывается проток, биссусной железы, временно функционирующей у ювенальных особей до перехода взрослого пpиморского гребешка к свободному образу жизни. Во время плавания личинки нога может высовываться. И при контакте с субстратом способствует ползанию личинки по субстрату. Результатом ползания может быть прикрепление личинки к субстрату или втягивание ноги с последующим отрывом от него и продолжением плавания в поисках более подходящего субстрата.

В поиске и оценке субстрата участвуют органы чувств педивелигера.

Затем в статоцистах образуются статолиты. Протоки закрываются и статоциты становятся замкнутыми пузырьками. У поздних личинок  пектинид, в том числе педивелигера приморского ребенка, хорошо заметны глаза в виде темных пятен, просвечивающих через раковину.

У педивелигера идет интенсивный рост продиссокоиxa II, развивается замковая система, увеличивается длина провинкулума, число зубов становится больше. В дополнение к переднему аддуктору развивается задний, расположенный за висцеральным ганглием над задней кишкой.

Раковина педивeлигера треугольно-яйцевидная. По сравнению с личинками многих других видов двустворчатых моллюсков макушка приморского гребешка небольших размеров и слабо выступают над замковой линией. На тонкой хрупкой раковине хорошо видна концентрическая исчерченость. С каждой стороны замкового ряда расположены 5 зубов. Размеры раковины перед оседанием 260- 285 мм в длину, длина замковой линии 100-110 мкм.

Формирование и прикрепление биссусных нитей к субстрату - результат работы комплекса биссусных желез, вырабатывающих разные секреты. У педивeлигepa Pecten тaximus описаны следующие типы желез биссусного комплекса: 1) продуцирующие очень тонкую первичные и вторичные биссусные нити; 2) продуцирующие слизь на носке и каблуке ноги, ползание педивелигера: 2) выделяющие секрет, прикрепляющий биссусные нити к субстрату.

 

Метаморфоз приморского гребешка

 

Основные процессы метаморфоза завершаются после того, как педивелигep во время ползания находит субстрат и прикрепляется к нему. При отсутствии нужного субстрата метаморфоз личинок не начинается. Так, метаморфоз личинок Placopecten imagellanicus может задержаться на 1 месяц. Во время метаморфоза пищеварительная система, за исключением ловчего аппарата, подвергается сравнительно незначительным изменениям. Дыхательная функция от покровных не специализированных тканей переходит к жабрам, которые одновременно выполняют функции органа, захватывающего пищу. В дальнейшем развивается кровеносная система.

Двигательный аппарат велигера и педивелигера — парус - разрушается. У Placopecten imagellanicus в ходе метаморфоза отбрасываются большие части паруса, сохраняется лишь апикальная часть, которая участвует в формировании верхней околоротовой лопасти. Личиночные органы чувств замещаются дефинитивными.

Изменения в строении раковины происходят на заключительном этапе метаморфоза. Меняются микроструктура и минералогия раковины, образуются слои новой, дефинитивной раковины — диссoкoнха. Личиночный замок также замещается дефинитивным. У пектин в ходе метаморфоза передний аддуктор раковины замещается задним.

У подвижных моллюсков, включая приморского гребешка, пpикрепительный аппарат (нога, биссусный комплекс) через некоторое время после завершения метаморфоза редуцируется.

Развитие половой системы отстает от развития всех других систем и происходит уже после завершения метаморфоза. Дифференцировка пола начинается через 5 месяцев после оседания.

 

Распределение личинок приморского гребешка и динамика их численности

 

Горизонтальное распределение личинок приморского гребешка

 

Решающим фактором в горизонтальном распределении личинок двустворчатых моллюсков являются течения — постоянные, сгонно-нагонные, приливные и др. Чем сложнее общая картина постоянных и временных течений в данной акватории, тем более сложной и более непредсказуемой будет картина, горизонтального распределения личинок приморского гребешка. Особенно сложный характер имеет оно в эстуарных условиях.

Распределение личинок наиболее удовлетворительно согласуется c гидрологическими характеристиками акватории в случаях ловушкоподобных водных масс с низкими скоростями потоков или сильной стратификацией, ограничивающей вертикальное смешивание. В лагуне Буссе распределение личинок приморского гребешка определяется приливно-отливными течениями течениями местного характера; наибольшая плотность личинок отмечается во время отлива в юго-восточной и центральной частях лагуны, где образуются локальные ловушкоподобные круговые течения. В эстуариях с большим выходом пресной воды и постепенным горизонтальным градиентом солености распределение личинок сложно для анализа.

Личинки приморского гребешка циркулируют благодаря течениям в основном в толще воды над родительскими популяциями и в небольшом отдалении от них, что обеспечивает длительное существование донных сообществ. Так, в бухтах залива Посьета личинок приморского гребешка больше (до 300 экз./м3) там, где находятся банки гребешка, а в открытых районах их мало — 30— 60 экз./м3. Сходная картина в заливе Муцу: в северо-восточной части залива, где многочисленны взрослые гребешки, плотность личинок превосходит 1000—2000 экз./м3. 

 

Вертикальное распределение личинок приморского гребешка

 

Личинки приморского гребешка в оз. Сарома на острове Хоккайдо концентрируются в верхних слоях воды во время прилива в нижних— во время отлива.

Максимальная численность личинок приморского гребешка в заливе Посьета обнаружена в слое 4 — 8 м. В районах с меньшими глубинами личинки концентрируются в более высоких горизонтах, с большими глубинами — в более низких. В заливе Восток четкой стратификации по вертикали личинок приморского гребешка, не обнаружено, видимо, из-за значительного водообмена по вертикали.

Наряду с температурным и соленосным градиентами и различной концентрацией пищевых частиц в разных горизонтах на вертикальное распределение личинок влияет освещенность. В озере Сарома на острове Хоккайдо личинки приморского гребешка в светлое время суток находятся преимущественно на глубине 6 — 12 м, перед заходом солнца они поднимаются в слои 0-3 м, ночью равномерно распределяются в приповерхностных слоях, а после восхода их численность в верхних слоях воды постепенно уменьшается.

 

Временная динамика и плотности личинок приморского гребешка

 

Временная динамика и плотность личинок приморского гребешка в планктоне зависят, во-первых, от длительности пелагической стадии, во-вторых, от сроков и интенсивности нереста, определяющих динамику пополнения личиночного пула. И, в-третьих, от уменьшения концентрации личинок в результате их выноса за пределы рассматриваемой акватории и их гибели.

Сроки и интенсивность нереста зависят от разнообразных абиотических и биотических факторов, - влияющих на гаметогенез инициирующих нерест. Определяющими следует признать температуру и пищевые условия. Влияние этих факторов модифицируется, а в отдельных случаях и перекрывается другими факторами — соленостью, лунными и иным и ритмами, межвидовыми конкурентыми отношения и пр.

Длительность пелагической стадии зависит от температуры среды, обеспеченности личинок пищей в последний период пелагической жизни — от наличия субстрата для оседания. При отсутствии субстрата личинки задерживают метаморфоз и остаются в планктоне.

Длительность личиночной жизни приморского гребешка составляет 22—35 суток при 7- 13°, 18 суток при 11— 13° C и 15 суток при 17-19° C. Ему необходимо 311—312 градусо-дней для прохождения всего пелагического периода от оплодотворения до оседания. В заливе Посьета личиночное развитие приморского гребешка длится 22—30 суток, в лагуне Буссе — 20—25 суток, в заливе Муцу — примерно 40 сут. Температурный диапазон развития приморского гребешка, по данным Ямамото, 6—20° С, оптимальная  температура 12° C; соленосный диапазон 30—40%о, оптимальная соленость 37%).

Убыль личинок из планктона происходит как в результате оседания, выноса их течениями за пределы рассматриваемой акватории, так и вследствие гибели. Причины гибели личинок многообразны.

В бухте Алексеева на острове Попова личинки приморского гребешка находятся в планктоне с 3 декады июня до начала августа с максимальной плотностью 120 экз./м3. В бухте Миноносок залива Посьета — в течение 2 месяцев максимальной плотностью 90—190 экз./м3 во второй — третьей декадах июня к началу июля. Динамика численности личинок определяется динамикой нереста и разносом личинок течением.

В заливе Восток личинки приморского гребешка находится в планктоне с третьей декады июня до начала августа. Максимальная плотность личинок (60—250 экз./м3) наблюдалась в пределах июля в разные сроки, варьируя от года к году. В заливе Муцу острова Северный Хонсю с последней декады марта до последней декады июня с максимумом с конца апреля до конца мая при температуре 9- 13° С. Плотность

личинок варьирует от 2700—4600 экз./м3 в благоприятные годы до 170 - 750 экз./м3 в неблагоприятные. В лагуне Буссе личинки встречаются с середины июля до конца августа, максимальная численность личинок 560 — 1125 экз./м3.

 

 

Динамика оседания личинок приморского гребешка и распределение спата

 

Выбор субстрата приморским гребешком

 

Пелагическая жизнь личинки приморского гребешка завершается оседанием. Для успешного оседания личинка должна быть готова к нему  - должны быть развиты и должны функционировать все системы, необходимые для оседания. Другое условие — наличие определенного субстрата. При отсутствии у субстрата необходимых свойств готовая к оседанию личинка задерживает оседание и тем самым — завершение метаморфоза: Органы чувств, развитые у поздней личинки — педивелигера — позволяют ей воспринимать физические, химические, биологические свойства субстрата. В период оседания. Личинка воспринимает такие физические свойства субстрата, как его текстуру, рельеф, цвет, освещенность, расположение в пространстве. Однако на первый план в ходе оседания выходят, реакции личинки на биологический компонент предлагаемого субстрата. Во многих случаях необходимо, чтобы субстрат был покрыт бактериально-водорослевой пленкой. В других случаях такая пленка не влияет на оседание и даже подавляет его. Считается что для оседания личинок важен видовой состав и пленки. В тех ситуациях, когда личинки оседают на грунт, биологический компонент субстрата оседания, представленный разнообразными бактериями, синезелеными и диатомовыми водорослями, ранними стадиями бурых водорослей и дрожжами, также может быть ведущим в индукции оседания.

Личинки приморского гребешка предпочитают оседать на водоросли Ceramium kоndоi, Desmarestia viridis, Polysiplionia sp., Laminaria cicho rioides, Heteromorpha sp., Sargas sum pallidum, s. kjellmaniuin, Ahnfeltia to buchiensis. Из других субстратов отмечены морская трава Zostera marina, гнирони Obelia рlаnа, домики полихет.

Как и для других двустворчатых моллюсков, для личинок приморского гребешка характерна стайность — они предпочитают оседать на субстрат, уже заселенный особями того же вида.

 

Горизонтальное распределение спата приморского гребешка

 

Горизонтальное и вертикальное распределение спата приморского гребешка зависит от горизонтального и вертикального распределения поздних личинок, которое, в свою очередь, в значительной мере определяется, гидрологическими параметрами акватории. Так как личинки двустворчатых моллюсков проявляют пятнистое распределение вследствие локального сочетания различных абиотических и биотических факторов, оседание также носит пятнистый характер. Горизонтальное распределение спата зависит, кроме того, от распределения уже осевших особей того же вида, рельефа дна, его пригодности для оседания, а в случае коллекторов — от мест их расположения. Наиболее четко определяющая роль гидрологических параметров в горизонтальном распределении личинок и спата приморского гребешка проявляется в ловушкообразных акваториях. Определяющая роль, гидрологических условий нарушает связь между распределением спата и личинок; более оседание может отмечаться в районах, где плотность личинок не максимальна. Оседание приморского гребешка в заливе Муцу идет наилучшим образом в районах, где существуют водовороты, или в участках, где скорость течений понижается. Так, западное побережье залива в районе Аоморин наиболее благоприятно для сбора спата, хотя максимальная плотность личинок характерна для северо-восточной части залива. Расположение субстрата (естественного или искусственного), перпендикулярное течению, способствует оседанию. Следует отметить, что установка коллекторов как правило, изменяет локальные гидрологические условия в сторону, благоприятную для оседания личинок.

Гидрологические условия влияют также и на сам процесс оседания приморского гребешка.

Оседание является в основном пассивным процессом, сходным с оседанием неживых частиц из водного слоя, граничащего с субстратом; оседание облегчается в участках неровностей микрорельефа, где образуются водовороты, подносящие личинок к субстрату. Подчеркивая решающее значение гидродинамических процессов при оседании, отмечают, что личинки, находясь в пограничном слое, информированы о расстоянии до субстрата, так как в этом существует градиент горизонтальной, составляющей скорости потока: воспринимая этот градиент, личинка может активно двигаться к субстрату. 

 

Вертикальное распределение спата приморского гребешка

 

На вертикальное распределение спата двустворчатых моллюсков дополнительное воздействие оказывает свет, однако выявить однозначную зависимость оседания от интенсивности света не удается. Часто наблюдаемое оседание на нижние поверхности субстрата происходит под влиянием не только света, но и других осложняющих оседание факторов, например, слоя ила, препятствующего оседанию на верхние поверхности. Действие этих факторов может проявляться в один год, и быть незначительным в другие. Следует сказать, что, несмотря на предпочтительность для оседания того или иного горизонта, той или иной поверхности коллектора, при большой плотности личинок будут заняты спатом приморского гребешка в конечном счете все пригодные участки, а не только более благоприятные.

В заливе Посьeтa личинки приморского гребешка раньше оседают в верхних горизонтах, однако общей для всех бухт закономерности не найдено. Оптимальная глубина оседания в этом заливе 6— 16 м. В заливе Восток оседание по вертикали было неравномерным, наибольшая плотность спата приморского гребешкана глубине 2— 10 м. 

 

Временная динамика оседания плотность спата приморского гребешка

 

Временная динамика оседания зависит от временной динамики поздних личинок. Предсказать временную динамику оседания, зная таковую поздних личинок, легче, если псследуемый вид имеет четкий ограниченный период нереста, продуцирует много личинок, а анализируемый район относительно прост в гидрологическом отношении.

Повышение температуры до определенных пределов и предоставление субстрата для оседания ускоряют оседание личинок. Оседание личинок приморского гребешка. начинающееся в заливе Посьета в середине июня, идет интенсивно, если сумма майских температур превосходит сумму апрельских.

При отсутствии нужного субстрата личинки приморского гребешка могут задержать оседание. Например, личинки Placoрeсtеn mаgellanicus могут задержать метаморфоз и оседание на 1 месяц. Следует отметить, что по мере задержки оседания личинки становятся менее требовательны к субстрату и условиям оседания и приемлемый спектр субстрата, условий оседания значительно расширяется.

Личинки приморского гребешка оседают в закрытых бухтах залива Посьета со второй (иногда третьей) декаде июня по первую декаду июля, длина раковины при оседании 250— 275 мкм (иногда до 300 мкм). В открытых бухтах этого залива оседание начинается в третьей декаде июня — первой декаде июля. В заливе Восток оседание личинок приморского ребенка, с июля до начала сентября, длина раковины при оседании 250—300 мкм. В заливе Муцу личинки приморского гребешка оседают с первой декады июня до третьей декады июля при длине раковины около 300 мкм. В заливе Буссе личики оседают в первой половине августа при длине раковины 250— 270 мкм.

Плотность оседания спата приморского гребешка зависит с одной стороны, от пополнения спата личинками по другой — от убыли спата в результате открепления или гибели. Ювенальные особи приморского ребенка находятся в прикрепленном состоянии в течение 1,5-4 месяца, затем переходят к свободному образу жизни. В зал. Муцу гребешки прикрепляются на 10— 60 сутки с первой декады июня до третьей декады июля. В прикрепленном состоянии ювенальные особи быстро растут — длина раковины достигает 10 мм. в заливе Посьета за 60—90 суток на раковины увеличивается до 15—25 мм. Жизнь приморского гребешка в это время, по словам Ямамото — это постоянное открепление от субстрата и поиски нового пристанища.

Гибель спата приморского гребешка вызывается разнообразными причинами звезды, хищники, высокая температура (более 20° С), повышенная мутность. В период открепления отмечается наибольшая смертность спата приморского гребешка, достигающая в отдельных случаях 80—100%.