Cезонные изменения содержания биогенных элементов в Охотском море как основа для оценки продукции фитопланктона
Изменение концентрации биогенных элементов в течение года в верхнем хорошо освещенном эвфотическом слое тесно связано с жизнедеятельностью фитопланктона, которому для поддержания роста необходимы такие элементы, как азот, фосфор и кремний.
В большинстве случаев фитопланктон может использовать все основные неорганические формы азота, находящиеся в окружающей среде, - аммонийный, нитритный, нитратный. Причем для многих морских водорослей потребление аммонийного азота дает некоторое энергетическое преимущество, так как эта форма может непосредственно потребляться для синтеза аминокислот. Кроме того, фитопланктон способен использовать и некоторые органические соединения азота, такие, как мочевина и аминокислоты (Antia et al., 1975]. Фосфор потребляется фитопланктоном в виде ортофосфатов, а также в составе некоторых фосфорсодержащих органических соединений [Pгоvasoli and McLaughlin, 1963; Парсонс, 1982]. Кремний доступен для использования фитопланктоном во всех присутствующих в морской воде растворенных формах (Раймонт, 1983).
Потребность фитопланктона в фосфоре, азоте и кремнии различна и определяется стехиометрическим соотношением их для природных популяций морского планктона. По Редфилду [Redfield et al., 1963] Si:N:Р = 23:16:1. Следовательно, именно в таком отношении эти элементы извлекаются из Воды.
Материал н методика
Использованы результаты экспедиционных наблюдений в Охотском море РТМС "Млечный Путь" (март-апрель 1990 г.), НИС "Профессор Солдатов" (ноябрь - декабрь 1990 г.), НИС "Академик Александр Несмеянов" (июнь 1992 г. и июль 1993 г.), НИС "Академик М. Лаврентьев" (июль-август 1994 г.).
Оценка продукции фитопланктона проводилась по убыли количества биогенных элементов в эвфотическом слое за период от начала его вегетации до момента исследований. Для пересчета в С использовались следующие коэффициенты: мг C = 55 - (мг-ат ASi) = 80 - (мг-ат AN] = 1272 - ќї-ат лР), где лsi, AN илР равны
соответственно разнице между содержанием биогенных элементов в эвфотическом слое перед началом вегетации фитопланктона и в период исследований. Для характеристики верхнего слоя в предвегетационный период использованы концентрации азота, фосфора и кремния в остаточном зимнем холодном слое.
К существенному занижению полученных результатов заведомо приводит то, что при подобных расчетах не учитывается часть продукции, которая создается при утилизации биогенных элементов, пополняющих эвфотический слой в течение вегетационного периода. Одним из таких источников является регенерация биогенных элементов. Причем чем быстрее фитопланктон переходит на существование за счет регенерации биогенного элемента, тем меньше расчетная величина продукции, полученная по убыли этого элемента, и тем больше она отличается от реальной. Так как регенерация кремния по сравнению с азотом и фосфором происходит крайне медленно, он является наиболее консервативным из всех биогенных элементов. Вследствие этого самые маленькие величины продукции, как правило, эквивалентны убыли в эвфотическом слое азота или фосфора, а самые большие - кремния. Причем при оценке продукции фитопланктона по изменению содержания кремния учитывается и та часть продукции, которая синтезирована фитопланктоном на рециклинге азота и фосфора. Если бы регенерация кремния в процессе растворения скелетов диатомей в эвфотической зоне не играла значительной роли в круговороте этого элемента, как это предполагает Уолш (Walsh, 1975), полученные величины продукции очень хорошо отражали бы реальную ситуацию (безусловно, за исключением районов подъема вод). Однако, кaк допускает А.Н.Богоявленский (1966), в действительности в пределах эвфотического слоя до 50% потребленного фитопланктоном кремния может возвращаться в воду в результате регенерации. Поэтому в полученные расчетные величины продукции фитопланктона следует внести соответствующую поправку, чтобы получить вполне реальное представление. Итак, расчет продукции фитопланктона предпочтительно проводить по убыли содержания кремния в звdpoTMHecKoM cMoe.
Другим важнейшим источником биогенных элементов является подъем вод в циклонических вихрях и апвеллингах, что значительно увеличивает в зоне их влияния величину новой продукции и требует определенной корректировки полученных расчетных величин.
Осознавая некоторую условность используемого расчетного метода, следует признать, однако, что он дает возможность ориентировочно оценить продуктивность водоема, а использование массового материала по содержанию в воде биогенных элементов позволяет более подробно и детально проанализировать основные закономерности пространственного распределения продукции фитопланктона на исследованной акватории моря.
Обсуждение результатов
Концентрация биогенных элементов в водах Охотского моря в зимний сезон (определена по содержанию их в остаточном зимнем холодном слое) высока на всей исследованной акватории (рис.1). Для азота она составила 15 - 30 мг-ат/м3; для фосфора - 1,8 - 2,4 мг-ат/м3; для кремния - 30 - 60 мг-ат/м3. Закономерности их пространственного распределения схожи между собой и обусловлены как глубиной конвективного перемешивания, так и особенностями динамики вод. Максимальные концентрации (более 25 мг-атN/м°; более 2,0 мг-ат Р/м°; более 50 мг-атSi/м°) наблюдаются в районах континентального склона Сахалина и Камчатки, где они приурочены кантициклоническим вихревым образованиям; над банкой Кашеварова, где постоянно существует циклонический вихрь (Шунтов, 1985), выносящий к поверхности обогащенные биогенными элементами воды; в обширной области на юге и юго-востоке моря, находящейся под влиянием богатых биогенными злементами тихоокеанских вод. Наименее богата биогенными элементами (меHee 25 Mr-aT: N/Mo; MeHee 1,8 Mir-aT P/M“; MeHee 45 MIT-aT Si/M*) ಗ್ದರಿಂKಣ್ಣತ್ಥAಖ್ಖ೪ect>ಣ್ಣp೬೦ಲಕ್ಹ ние концентрации азота, фосфора и кремния (до 15 - 20 мг-ат/м“ до 1,6 - 1,8 мг-ат/м” и до 30 - 40 мг-ат/м* соответственно) отмечается и в мелководных шельфовых областях.
Начало активного развития фитопланктона обусловлено формированием устойчивой стратификации вод в верхнем слое (Кушинг, 1979) вследствие весеннего прогрева и опреснения поверхностных вод при таянии льда. Ледовый покров на большей части моря присутствует в течение 3 - 7 мес. в году (The Okhotsk sea,1995). Лишь юго-восточная часть моря, находящаяся под влиянием тихоокеанских вод, весь год свободна от льда. Таяние льда начинается в конце марта, и по мере отступления его кромки к северо-западу, все более увеличивается акватория, на которой происходит интенсивное развитие фитопланктона, сопровождающееся потреблением биогенных элементов. К концу мая практически вся акватория моря освобождается от льда.
В результате фотосинтеза эвфотический слой обедняется биогенными элементами. Летом концентрация их резко снижается по сравнению с зимним сезоном. Соотношение скоростей поступления биогенных элементов в эвфотический слой и утилизации их фитопланктоном в большой степени обуславливает закономерности их пространственного распределения (см. рис.1.б). Самое низкое содержание биогенных элементов наблюдается в эвфотическом слое глубоковод ной части Охотского моря: содержание азота не превышает 2,5 мг-ат/м*, фосфора - 0,5 мг-ат/м*, кремния - 5 мг-ат/м3. Заметное увеличение концентрации биогенных элементов (до 10 - 15 мг-ат N/м3, 0,8 - 1,2 мг-ат Р/м3, 20 - 35 мг-ат Si/м“) отмечается в прикурильском районе, что
проливах Курильской гряды. Очень высокие концентрации азота, фосфора и кремния сохраняются непосредственно над банкой Кашеварова в циклоническом вихре - 15-20 Mr-aT/M, 1,8- 2, 1 мг-ат/м3, и 25 - 30 мг-ат/м3 соответственно. Повышенное содержание биогенных элементов характеризует и шельфовые зоны, где происходит интенсивный подъем вод в прибрежных апвеллингах. Это прослеживается вдоль берегов Сахалина и у Камчатки, в районе Усть-Хайрюзово. Здесь концентрация биогенных элементов составляет 4 - 15 мг-атN/м3, 06 - 1,2 мг-ат P/м3, 7 - 20 мг-ат Si/м°. В области континентального склона и на периферии циклонического круговорота в районе банки Кашеварова, где биогенные элементы активно потребляются фитопланктоном, отмечается резкое снижение их концентраций.
Важным обстоятельством является то, что летом (июль-август) назначительной части акватории моря, включающей преимущественно его глубоководную область, в отличие от предвегетационного периода, вместо азота в относительном дефиците оказался кремний: соотношения Si/N и Si/P стали меньше 1,4 и 23 соответственно (рис.2). Следует сказать, что при изучении лимитирования продукции кремний привлекает все большее внимание [МасIsaac and Dugdale, 1972;
Dugdale et al., 1995). Действительно, недостаток азота и фосфора в значительной степени успешно компенсируется регенерацией их при деструкции органического вещества и в процессе метаболизма морских гидробионтов, а также способностью фитопланктона использовать азот- и фосфорсодержащие органические соединения. В то же время регенерация кремния происходит крайне медленно, вследствие этого он в конечном итоге оказывается в относительном дефиците по сравнению с азотом и фосфором. Можно утверждать, что в конце концов почти на всей акватории Охотского моря именно кремний будет лимитировать продукцию фитопланктона. Исключение составят лишь районы апвеллингов, где постоянно с большей или меньшей интенсивностью поднимаются к поверхности воды с дефицитом азота.
Оценка первичной продукции по убыли в эвфотическом слое содержания кремния с учетом его регенерации, которая принята равной 50% от потребленного S ний период, фитопланктон синтезировал от 10 до 350 гC/м2 (рис.3.а). При продолжительности вегетации фитопланктона к моменту исследований для различных районов моря от 70 до 170 сут средне-суточная продукция варьирует от 0,25 до 3,5 г С/(м2 - сут) (см.рис.3.б).
С наибольшей интенсивностью (более 1 г С/(м2 - сут) и больше всего в течение весны и лета (более 150 гC/м?) органического вещества создано фитопланктоном в областях материкового склона и на периферии циклонического вихря над банкой Кашеварова. Минимальные величины (менее 0,5 г С/(м2 - сут) и менее 75 г С/м2 заве- Рис.2. Области с относительным дефицитом сенне-летний период) наблюдаются непосредственно в кремния (II) и азота 2. летом зонах апвеллинга и центре циклонического вихря. Подобный характер пространственного распределения величин продукции закономерен. Для активного развития фитопланктона, помимо обогащения вод биогенными элементами, необходимо наличие устойчивой стратификации, которая отсутствует в местах интенсивного подъема вод. Лишь по мере их прогрева и формирования термоклина интенсивность продукционных процессов возрастает, достигая максимума, что и прослежено в данном случае.
Менее интенсивные циклонические круговороты, подпитывая биогенными элементами воды на нижней границе эвфотического слоя и в то же время не разрушая пикноклин, способствуют интенсификации продукционных процессов.
Большое влияние на продукцию оказывает, по-видимому, и запас фитопланктона, биомасса которого в силу чистомеханического скопления увеличивается в антициклонических вихрях; при наличии здесь достаточного количества питательных солеи, как, например, в зонах материковогосклона, это положительно сказывается на величине продукции.
Как было указано выше, в зонах интенсивного подъема вод расчетные величины продукции занижены, так как не учтена часть продукции, создаваемая за счет пополнения эвфотического слоя биогенными элементами из нижележащих слоев. Как показали расчеты, эта часть продукции может быть чрезвычайно велика. В районе банки Кашеварова, например, дополнительно может быть создано ежесуточно около 150 гC/(м* - сут), а в зонах прибрежных апвеллингов - 0,5- 09 гC/(м2 - сут) (Грузевич и др., 1996).
В центральной глубоководной части моря за весну и летофитопланктоном синтезировано 60100 гC/м2, что соответствует 0,5 - 0,6 гC/(м2 - сут). Вероятно, для этой части исследованной акватории моря приведенные величины продукции наиболее близки к реальным, так как она в наименьшей степени подвержена влиянию факторов, обуславливающих поступление в эвфотический слой "новых" порций биогенных элементов, запас которых здесь восстанавливается преимущественно за счет рециклинга.
В прикурильском районе, характеризующемся повышенной динамической активностью и подверженном влиянию тихоокеанских вод, распределение продукции фитопланктона мозаично, а величина ее варьирует от 50 до 200 гC/м2 за весенне-летний период или от 0,5 до 2,5 г С/м2 в сутки. Минимальными величинами продукции (50 - 100 гC/м*) характеризуются проливы Курильской гряды, где интенсивное вертикальное перемешивание ограничивает развитие фитопланктона; по направлению к открытой части моря они увеличиваются до 150 - 200 гC/м".
Зимний запас азота, который перед началом вегетации находился в относительном дефиците, к концу лета на большей части моря исчерпан полностью (рис.4). За его счет фитопланктоном синтезировано 40 - 80% органического вещества. В зонах прибрежных апвеллингов у Сахалина, в районах банки Кашеварова и Курильских островов зимний запас азота обеспечил синтез всей продукции, которую, таким образом, MOKHO CHHTITE 3APCE новой даже без учета влияния апвеллинга. На остальной части шельфа Сахалина и в зоне его континентального склона, а также в мелководной прибрежной области Камчатки вклад зимнего запаса азота в формирование продукции минимален, снижаясь до 60 - 40%. Однако это не соответствует доле новой продукции, которая в действительности значительно выше в связи с поступлением в эвфотический слой азота
из нижележащих слоев под влиянием прибрежного апвеллинга, что не учтено при проведении расчетов. В глубоководной части моря, где основным источником поступления биогенных злементов в эвфотический слой является их рециклинг, доля новой продукции отражена достаточно реально. В продукции, синтезированной фитопланктоном за весну и лето, она составила более 70%. Около 30%, таким образом, здесь приходится на продукцию рециклинга.
Рис.3 Продукция фитопланктона: а - за весенне-летний период, гC/м2: б-средне-суточная для весенне-летнего периода, гC/(м* - сут); в - годовая, гC/м2
На большей части моря, главным образом, в его глубоководной части и области материкового склона, потенциальная продукция фитопланктона, рассчитанная на основе доступного ему запаса питательных солей (Аржанова, Зубаревич, н с. . наст. сб.), реализована им к концу лета примерно на 90%. Это значит, что потенциал глубоководной области почти исчерпан, и в дальнейшем развитие фитопланктона здесь будет ограничено недостатком питательных солей. В зоне шельфа и материкового склона, поверхностные воды которых постоянно подпитываются биогенными злементами, благодаря прибрежному апвеллингу реализация потенциальной продукции CHIMHKaeTCH Ao 60 - 40%.
Считается, что в Охотском море за весенний и летний периоды создается около 80% годовой продукции (Шунтов, 1985). Это дало возможность на основании полученных величин оценить продукцию за год, которая составила 50 - 375 г С/(м* - год) (см. рис.3,в). Нет нужды рассматривать закономерности пространственного распределения годовой продукции фитопланктона, которое аналогично распределению продукции за весенне-летний период
В пересчете на всю площадь исследованной части моря годовая продукция фитопланктона оценивается в 1,8 - 108 т C, в среднем около 123 г С/(м*" год). А если учесть вклад продукции, синтезируемой фитопланктоном при утилизации биогенных элементов, поступающих в эвфотический слой в областях интенсивного подъема вод (по ориентировочным подсчетам, около 1,8 - 108 т C - в районе банки Кашеварова и около 0,02 - 108 т C - в районах прибрежных апвеллингов), она составит 3,6 - 108 т C в год, в среднем около 260 гC/ (M**roA).
Сопоставление с величиной потенциальной ПРОДУКЦИИ фитопланктоном весной н летом за счет (4,0 - 108 т C в год) свидетельствует об использовании фито- зимнего запаса азота , планктоном за вегетационный период около 90% всего доступного ему запаса биогенных элементов.
Очевидно, что полученные величины годовой продукции (как потенциальной, так и реальной) занижены. Причиной этого является то, что не вполной мере учтено пополнение эвфотического слоя биогенными злементами в районах подъема вод, не принято в расчет влияние материковогостока, атмосферных осадков, адвекции богатых питательными солями вод. Кроме того, не учтена продукция таких высокопродуктивных районов, как залив Шелихова, северо-западный охотоморский шельф, залив Терпения. Однако порядок величин близок к тем, которые получены для всего моря в целом по данным измерения первичной продукции- около 4,9 - 10°т C в год (Налетова и др., наст. сб.). Это подтверждает правомерность использования расчетного метода для оценки продукции фитопланктона и, следовательно, продуктивности водоема в целом.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты 96-05-64575 и 96-05-64576).
H.B.Apxaнoвa, B.Л.3y6apeвич
Смотрите также
