Итак лососи Охотского моря
Материковое побережье Охотского моря имеет протяженность около 3,5 тыс. км от Пенжинской губы до Сахалинского залива, входит в составтерритории Северо-Востока России и включает в себя обширную прибрежную полосу в пределах Магаданской областии Хабаровского края. Этот район представляет собой часть обширной горной страны, изрезанной сложной гидрографической сетью. Характерной ее особенностью является суровый и резко континентальный климат в бассейнах нерестовых лососевых рек. В их среднем и верхнем течении в районе лососевых нерестилищ температура воздуха в январефеврале опускается до очень низких значений: средняя температура за февраль составляет -28°С, минимальная опускается до -54°С.
В тесной связи с резкой и своеобразной пересеченностью рельефа побережья находится густая сеть рек. Большинство из них имеют горный и полугорный характер, который сохраняется до их выхода на равнину,
Воспроизводство тихоокеанских лососей в регионе поддерживается в основном за счет природных популяций. Нерестовый фонд находится в хорошем состоянии, насчитывает около сотни основных рек различной величины и десятка озерно-речных систем. Общее же количество водотоков на побережье превышает 4500. Места размножения лососей практически не затронуты хозяйственной деятельностью. Длина нерестовых лососевых водотоков колеблется от 10—15 до 700 км. В составе ихтиофауны региона насчитывается около 30 видов рыб и рыбообразных, преобладают лососевидные рыбы. Бедность видового состава ихтиофауны региона компенсируется наличием внутривидовых форм и экотипов,
В водоемах материкового побережья Охотского моря воспроизводятся пять видов тихоокеанских лососей: горбуша, кета, кижуч, нерка и чавыча. Доминирует по численности горбуша, субдоминантом является кета. Кижуч добывается в качестве прилова при промысле поздней кеты. Нерка воспроизводится в ряде рек в виде малочисленных, угнетенных популяций. Чавыча встречается в уловах единично.
У горбуши доминируют поколения нечетных лет. Ее подходы к побережью по нечетным годам составляют до 80% от общей численностилососей, Доля кеты в годы урожайных подходов горбуши составляет 18—20%, кижуча — 0,7% и нерки — 0,2%. Максимальные подходы горбуши достигают 50 млн рыб, кеты — 9 млн рыб, кижуча —0,6 млн рыб, нерки – 0,14 млн рыб.
С 1984 г. в Магаданской области началось искусственное воспроизводство лососей. В настоящее время на четырех магаданских ЛРЗ воспроизводятся 4 вида тихоокеанских лососей: кета, горбуша, кижуч инерка. Всего с 1984 по 2010 г. магаданскими рыбоводными предприятиями выпущено более 800 млн шт. молодилососей, в том числе кеты 574,6, горбуши 191,2, кижуча 35,4, нерки 7,0 млн шт. Доля кеты составила 71,1, горбуши 23,7, кижуча 4,4 и нерки 0,8%. Основным объектом воспроизводства является кета. Однако доля возвратов кеты заводского происхождения невелика — 6-11% от общей численности подходов.
Кета, воспроизводящаяся в водоемах побережья, характеризуется внутpивидовой неоднородностью. В реках материкового побережья Охотского моря
воспроизводятся две формы кеты — ранняя и поздняя, различающиеся особенностями экологии. В настоящее время в крупных реках материкового побережья Охотского моря преобладает, как правило, поздняя, в средних и малых — ранняя формакеты. Обе формы кеты могут обитать в реках как раздельно, так и симпатрично, размножаясь на различных по гидрологии биотопахи в разные сроки.
Популяционная структуракеты материкового побережья Охотского моря представлена несколькими иерархическими уровнями, включающими локальные стада, сезонные (темпоральные) формы, популяции (изоляты) и субпопуляции.
Горбуша также дифференцирована на относительно дискретные группировки по срокам нерестового хода. На материковом побережье установлено наличие двух экологических форм горбуши — ранней, совершающей нерестовую миграцию в июне, и поздней, заходящей в реки на нерест в июле в бассейнах североохотоморских рр. Гижига, Ола и Тауй. Эти темпоральные группировки статистически достоверно различаются по биологическим показателям, темпу роста, структуре чешуи. На основании выявленных различий в динамике численности, комплекса основных биологических показателей, особенностей структуры чешуи, морфооблика, темпов роста и динамики численности на побережье Охотского моря выделено пять локальных стад горбуши.
Кижуч на материковом побережье Охотского моря представлен одной сезонной расой — поздней. Воспроизводится на участках рек с выходами грунтовых вод (ключевые протоки, лимнокрены). Преобладающая форма вида — проходная. Эпигенетическим вариантом развития части потомства проходного кижуча по карликовому типу являются каюрки — скороспелые особи длиной до 30 см. Помимо проходной формы имеются популяции жилого кижуча.
На материковом побережье Охотского моря нерка кроме проходной формы, дифференцированной на генеративно речной и генеративно озерной экотипы, представлена еще и немигрирующей резидентной формой, жизненный цикл которой проходит в озерах. Карликовая жилая нерка составляет единую популяционную систему с проходной формой, активно участвует в совместном нересте на одних и тех же нерестилищах. По соотношению полов у жилой формы преобладают самцы (86—94%), у проходной — самки (57—69%).
Анадромная миграция тихоокеанских лососей материкового побережья Охотского моря начинается в начале июня, заканчивается в ноябре. В числе первых на нерестидут ранняя кета, горбуша и нерка — июнь-июль. Пик миграционной активности этих видов наблюдается обычно в 1 декаде июля. С конца июля начинается нерестовая миграция поздней кеты, которая продолжается до середины — конца сентября. Пик ее нерестовой миграции отмечен во II декаде августа. Сначала августа по конец октября на нерест мигрирует кижуч с пиком хода в конце августа — начале сентября.
В распределении производителей лососей по нерестилищам в бассейнах рек существуют определенные особенности, сопряженные с их видоспецифическими требованиями к условиям воспроизводства. Так, ранняя кета занимает средние и верхние участки реки их придаточную систему — притоки первого и второго порядков. Размножается на участках рек с подрусловым водоснабжением.
В пределах речных бассейнов горбуша для воспроизводства занимает нижние и средние участки. Размножается в русле рек как на плесах, так и в конце плесов перед перекатами, где гидростатический напор на ложе реки наибольший, в результате чего происходит инфильтрация потока в грунт и создается зона даунвеллинга, обеспечивающая хорошую проточность нерестовых гнезд. Воспроизводство поздней кеты и кижуча происходит как в приустьевых участках, так и в среднем и верхнем течении рек. Нерестилища этих видов
приурочены к выходам грунтовых вод — ключевым протокам, затонам, лимнокренам. Как правило, этот тип нерестилищ маркируется наличием относительно теплых глубинных вод подмерзлотного генезиса. Места воспроизводства поздней кеты и кижуча обычно связаны с проявлениями незамерзающих в течение зимы участков рек — полыней.
У нерки доминирующей формой является лимнофильная, доля реофильной не превышает 3% от численности подходов. Нерка размножается как в реках, так и в озерах. Речная форманерки для нереста использует участки в среднем и верхнем течении рек. Реофильная нерка размножается на участках русла с выходами грунтовых (родниковых) вод. Как правило, это ключевые протоки или лимнокрены с более низкой температурой воды, чем в основном русле. Нерестреофильной нерки может протекатьи в русловой части притоков, впадающих в озера, или на «чашах» вместах впадения притоков в озера.
В озерах нерестилищалимнофильной нерки располагаются в литоральной зоне, вместах выходов грунтовых вод. Нерестилища могут быть мелководными или располагаться на глубине до 4—5 м. Лимнофильная нерка размножается в ряде озерно-речных систем, сообщающихся с Охотским морем. Она заходит на нерест в озера, расположенные в бас. pp. Авекова, Наяхан, Ола, Тауй, Яна, Иня, Кухтуй, Охота и др.
Покатная миграция всех видов лососей, обитающих в водоемах материкового побережья Охотского моря, происходит с конца мая по август. В течение мая-июня из рек скатываются поздняя кета и горбуша, в течение июля-августа — кижуч, ранняя кета инерка. Скат Молоди преимущественно ночной, в дневное время мигрирует небольшое количество молоди. Интенсивность покатной миграции возрастает с подъемом уровня воды в реках. Связи увеличения интенсивности покатной миграции молодис ростом температуры воды не отмечено. После ската из рек молодь кеты и горбуши некоторое время нагуливается и проходит физиологическую адаптацию в лиманах, эстуарных участках реки опресненных районах моря. Выживание молодилососей в ранний морской период жизни определяется воздействием биотических и абиотических факторов среды. Работы, проведенные в лиманах реки прибрежье, показали, что распределение молодикеты в основном зависит от солености воды. Крупные эстуарии отличаются обычно довольногомогенным составом водных масси, как правило, относятся к олигогалинному типу с соленостью от 0 до 20%o. В течение июля отмечены значительные скопления молодикеты как в приустьвых районах рек, так и по акватории лиманов, в основном на мезо- и олигогалинных участках.
В целом срок пребывания молодикеты в охотоморском прибрежье может достигать 3 мес. Столь длительное нахождение молодикеты в приливноотливной зоне объясняется разновременностью ската, биологической разнокачественностью и более жесткими фоновыми условиями (ледовитость, температурный режим, кормовая база) прибрежных водрегиона. Результаты тралений в прибрежных акваториях зал. Шелихова (Ямская, Наяханская, Вархаламская губы) показали, что основная масса молоди до 15—20 июля обитает вхорошо прогреваемой (до 10—12°С) мелководной зоне, концентрируясь в заливах и бухтах с хорошо развитой кормовой базой.
Молодь горбуши, скатывающаяся из рек, имеющих лиманы, также задерживается в них для нагула и осморегуляторной адаптации. Пребывание в эстуариях молоди горбуши обычно длится от 3 недель до 1,5 мес. В это время происходит адаптация молодик воде сразличной соленостью и физиологическая перестройка организма. В целом горбуша раньше откочевывает в мористую часть моря, чем кета.
Молодь горбуши в начальный период смолтификации более резистентна к условиям резко увеличивающейся солености воды, чем молодь кеты. Это, вероятно, обусловлено особенностью ее приспособительных реакций. В момент перехода в соленую воду она характеризуется пассивным скатом и не совершает активных перемещений из выносящего потока в зоны переменной солености, которые предпочитает молодь кеты. То есть пассивный вынос мальков горбуши в воду морской солености без адаптации в эстуариях, очевидно, не вызывает ее массовой гибели. В большей степени это свойственно молодикеты.
В период ската и в прибрежье молодь охотоморских лососей подвержена элиминации от факторов среды. Установлено влияние уровня паводковых вод на выживаемость поколений горбуши: существует обратная зависимость между уровнем паводковых вод в период ската молодилососей и коэффициентом возврата от скатившейся молоди (R* = 0,77). Ледовитость моря также является одним из основных факторов, определяющих выживаемость поколений североохотоморской горбуши. Хорошие коэффициенты выживаемости у горбушинаблюдались в тех случаях, когда в период ее массового выхода в прибрежье относительная площадь льдов в Тауйской губе составляла менее 25%. Функция описывается с высоким коэффициентом корреляции (R* = 0,87). Значительную роль в выживании молоди горбушив прибрежье играет ее обеспеченность пищей. В качестве косвенного индикатора обеспеченности кормовой базы молоди горбушинами был привлечен такой показатель, как концентрация хлорофилла-«а» в прибрежных водах. Показана тесная связь между концентрацией хлорофилла-«а» вводах Тауйской губы во второй половине мая и выживаемостью молоди горбуши (R?= 0,95).
С ростом молодии прогревом воды в конце июля сеголетки кеты начинают отходить в более глубоководные мористые участки. В сентябре их основная масса смещается на юг к центральной части моря (55—54° с. ш.). Максимальные уловы сеголетков кеты отмечены при температуре воды от 10 до 12°С. Скопления молоди были привязаны к периферии кормовых полей мезопланктона, которые довольно постоянны во времении пространстве, что позволяет сузить зону поиска при проведении учетных работ. Основной районнагула молодикеты перед откочевкой в океан (вторая половина августа — сентябрь) находится между 54—57° с. ш. и 144—154° в. д.
В результате экспедиционных работ поизучению морского периода жизни лососей на дрифтерных судах получены сведения о сроках, динамике, относительной численности, уловам на усилие и других показателях во время преднерестовых миграций рекрутов в северо-западной части Тихого океана и Охотском море. Работы, выполнямые в Петропавловско-Командорской, Тихоокеанской и СевероОхотоморской рыбопромысловых подзонах, позволяли проследить зарождение миграционных потоков в Петропавловско-Командорской подзоне, их развитие в Тихоокеанской подзоне (Северо-Курильской зоне) и завершение в Северо-Охотоморской подзоне. Проведение исследований по оценке сроков и интенсивности преднерестовых миграций, гидрологических условий в океане и в Охотском море обеспечивало возможность получения количественных характеристик, позволяющих определять мощность и масштабы подходов массовых видов лососей к побережью и проводить оперативную корректировку берегового промысла.
Биологическая структура взрослых лососей является одним из основных критериев оценки состояния стади предикторов, используемых в прогнозных оценках их подходов и вылова. Возраст кеты, подходящей на нерест к материковому побережью Охотского моря, варьирует от 1+ доб+ лет, доминируют рыбы в возрасте 3+ и 4+ лет. Средний возраст по годам наблюдений колебался от 3,15 до 3,80 лет.
Минимальная длина охотоморской кеты 47,0 см, максимальная — 83 см, масса тела, соответственно, 1,18 и 10,35 кг. При сравнении средних показателей длины и массы тела кеты основных популяций побережья несколько более крупная кета отмечена в реках юго-западного участка побережья (pp. Охота, Кухтуй), на северо-востоке района наибольшей длиной и массой тела выделяется кетар, Яма. Средние показатели длины и массы рыб уменьшаются от начала к концу нерестового хода за счет увеличения в подходах доли самок и более мелких рыб младшевозрастных групп. Ранняя кета отличается от поздней меньшими размерами, массой тела, упитанностью и массой икринок. При анализе основных биологических характеристик охотоморской кеты за разные годы отмечено изменение ее качественных показателей в 1990—2000-е гг.: произошло увеличение среднего возраста созревания и уменьшение длины, массы тела и плодовитости, что, возможно, является следствием роста численности стад азиатских и североамериканских лососей и обострения напряженности межвидовых пищевых связей,
В целом приведенные оценки биологических параметров охотоморской кеты не выходят за характерные для вида пределы. Отмечены мозаичность в изменчивости качественных показателей кеты, отсутствие выраженной клины, что, возможно, является результатом анализа частично смешанных выборок двух сезонных форм в юго-западном участке ареала. По биологическим показателям ранняя охотоморская кета ближе всего стоит к камчатской весенней форме, летней амурской и сахалинской, а поздняя — к камчатской летней.
Горбуша материкового побережья Охотского моря имеет сравнительно небольшие размеры и массу тела по отношению к горбуше других районов воспроизводства. Среднемноголетние показатели длины колеблются в пределах 45—49 см, массы тела — 1,18—1,41 кг. Более мелкая горбуша обитает в реках Гижигинской губы и Охотского промыслового района. Наиболее крупной является горбуша рек Тауйской губы. В пределах североохотоморского участка побережья эти показатели увеличиваются в юго-западном направлении. Вотдельные годы по этим признакам отмечена клинальная изменчивость в направлении юго-запад — северо-восток. По азиатской части ареала горбуша материкового побережья Охотского моря ближе всего стоит к горбуше северо-восточной и восточной Камчатки.
В популяциях кижуча материкового побережья Охотского моря встречаются особи 9 возрастных групп. Доминируют рыбы с 1 и 2 речными годами жизни. В последние годы на североохотоморском побережье преобладают рыбы возрастной группы 2.1, в Охотском районе — рыбы с одним пресноводным годом жизни - 1. 1.
Кижуч материкового побережья достигает длины 82 см, массы тела 8,5 кг Средние значения признаков составляют, соответственно, 65,5 см и 3,79 кг. Распределение кижуча подлине тела мономодально и близко к нормальному как в целом по побережью, так и по рекам в отдельности. Основная масса рыб имеет длину от 58 до 75 см, авариационный ряд самцов шире в сравнении с таковым у самок. Кроме того, на материковом побережье Охотского моря прослеживается клинальная изменчивость размерно-весовых показателей кижуча: размер и масса тела рыб увеличиваются с северо-востока на юго-запад. Кижуч материкового побережья Охотского моря крупнее кижуча обоих побережий Камчатки и северных Курил. По размерно-весовым показателями плодовитости он более сходен с сахалинским кижучем.
Возрастной состав нерки материкового побережья Охотского моря насчитывает 11 возрастных групп. Преобладают рыбы с 1—2 пресноводными и 3 годами жизни в море. Набор возрастных групп в отдельных популяциях варьиру
ет от 3 до 8. Особи жилой части популяции созревают в возрасте 2+.4+ лет, преобладают 3—4-летние рыбы — до 90%.
Проходная нерка материкового побережья Охотского моря характеризуется сравнительно небольшими размерно-весовыми показателями. Средняя по годам длина тела варьирует от 57 до 64 см, масса — от 2,3 до 2,8 кг. Максимальная длина составляет 72 см, масса тела — 5,3 кг. Самцы в среднем крупнее самок. НемигрируIoщая резидентная форма имеется во всех депрессивных популяциях нерки материкового побережья Охотского моря. Средняя длина жилой нерки составляет 22—25 см, масса тела — 120—150 г.
Определенное представление о запасах охотоморских лососей могут дать сведения по вылову. Исторически на материковом побережье Охотского моря существуют два основных промысловых района: Североохотоморский и Охотский. В динамике численности охотоморской кеты отмечены два долгопериодных пика на протяжении XX в. синтервалом около 60 лет: в 30-х и 90-х гг. В уловах охотоморской кеты в течение XX в. также отмечены два периода подъемов, совпадающие с этими пиками. В настоящее время ее уловы на североохотоморском участке составляют около 2,5 тыс. т, в Охотском районе — до 16 тыс. т. Расчисленный оптимум производителей кеты для северного участка побережья составляет 1,3, для Охотского района — 2,5 млн рыб.
По горбуше мы имеем 80-летний ряд нерестовых подходов, в котором четко с 60-летним интервалом проявились те же двадолгопериодных пика численности на протяжении XX столетия, о которых уже говорилось. Кроме указанных, у североохотоморской горбуши выявлены еще 11- и 22-летние гармоники колебаний численности, обусловленные солнечной активностью. Основной ресурс вида сосредоточен в Гижигинской, Ольской и Охотской группах рек. В настоящее время наблюдается рост запасов североохотоморской горбуши и относительно низкие подходы в Охотском районе. В целом можно отметить, что максимальный вылов горбуши на североохотоморском побережье в 2009 г. составил 14,8 тыс. т. В Охотском районе в последние годы наибольший вылов отмечен в 2003 г. — 5,6 тыс. т. Основным по запасами промыслу кижуча является Охотский район. Здесь кижуч добывается в шести реках — Ине, Ульбее, Кухтуе, Охоте, Ураке и Улье. На северном побережье кижуч в промысловом количестве встречается в таких реках, как Тауй, Яна, Ола, Яма. В 1990—2000 гг. вылов кижуча на побережье колебался от 177 до 842 т, в том числе на северном побережье — от 55 до 325, в Охотском районе — от 72 до 446 т.
Численность нерки на материковом побережье Охотского моря невелика, встречается она в ряде рек побережья, наиболее значимые популяции вида обитают в бас. pp. Охота и Ола. Из них наиболее крупная — охотская популяция. Вылов нерки в Магаданской области за 10 лет (1991—2000 гг.) колебался от 0,3 до 2,0 т, в Охотском районе — от 4,3 до 130 т. Таким образом, существенного промысловогозначения популяции нерки на материковом побережье Охотского моря не имеют. И в Магаданской области, и в Охотском районе Хабаровского края нерка добывается как прилов при промысле горбуши и кеты, а также является объектом спортивно-лицензионноголова. Тем не менее этот вид представляет интерес для развертывания работ поискусственному воспроизводству и наращиванию численности за счет мероприятий по ее заводскому развеVILCHHIHO,
Особый интерес представляет изучение внутривидовой структуры и формирования жизненной стратегии утихоокеанских лососей в пределах естественного ареала как формы реализации жизненного цикла во взаимодействии со средой обитания. Под жизненной стратегией вида понимается способ реализации его онто- и филогенетических траекторий развития, в результате чего
обеспечивается комплексадаптаций организма в экосистеме и варианты его существования в видетой или иной формы или экотипа. Тихоокеанские лососи занимают широкую нишу различных природных условий по ареалу видов рода Oncorhynchus и обеспечивают примеры реализации различных типов жизненных стратегий в зависимости от условий среды. Реализация тех или иных вариантов жизненных стратегий предусматривает успех воспроизводства видов, их стабильность во времени и пространстве. Жизненные стратегии направлены на реализацию жизненного цикла в рамках той или иной модели развития организма, которые обусловливаются и запускаются под влиянием комплекса абиотических факторов. Один и тот же генотип под влиянием условий среды может продуцировать разные фенотипы, адаптированные к тем или иным природным условиям и различающиеся по целому комплексу признаков. У лососевых рыб один и тот же вид может быть представлен разными адаптивными нормами (экологическими модификациями). В соответствии с особенностями экологии, среды обитания и генетически обусловленной нормой реакции видов утихоокеанских лососей можно выделить не менее 15 типов жизненных стратегий как эпигенетических, таки наследственно закрепленных: с длительным икоротким периодом обитания в пресных водах, летние и осенние расы, русловые и ключевые экотипы, проходные и резидентные формы, симпатрические линии горбуши поколений линий четных и нечетных лет, расщепление в рамках одного поколения рыб разного возраста созревания и т. д.
Исходя из разнообразия описанных внутривидовых форм и эпигенетических вариантов развития тихоокеанских лососей, можно заключить, что обитающих на материковом побережье Охотского морялососей по типам жизненной стратегии можно отнести к монотипическим полиморфным видам. У охотоморских лососей отмечено следующее количествовариантов развития жизненных стратегий: угорбуши — 4, у кеты — 5, у кижуча — 7 и унерки — 6.
Таким образом, как и другие исследователи, мы рассматриваем формирование жизненной стратегии улососевых как поливариантную модель реализации жизненного цикла, направленную на более полное использование ресурсов среды и ниш обитания, повышающую возможности выживания и процветания видов. Траектория развития индивидуума потому или иному типу жизненной стратегии, очевидно, предопределяется такими факторами, как обеспеченность кормом, генетическая детерминированность темпа роста, наличие свободных ниш обитания, численность популяции и др.
В результате исследования паразитофауны тихоокеанских лососей региона выявлено 48 видов гельминтов, относящихся к 38 родам, 27 семействами 5 классам. Наибольшая экстенсивность заражения характерна для кижуча, наименьшая обнаружена у нерки. Отмечено значительное сходство видового состава гельминтофауны с гельминтофауной других регионов Дальнего Востока. В настоящее время (второе десятилетие XXI в.) запасы лососей материкового побережья находятся на достаточно высоком уровне. Уловы на северном побережье достигают 17 тыс. т (в основном за счет горбуши), в югозападной части побережья они превышают в отдельные годы 20—23 тыс. т (в основном за счет кеты). В ближайшие годы по побережью ожидается некоторое снижение запасов горбуши, обусловленное естественной многолетней периодичностью, связанной с активностью гелиокосмических циклов. Подходы кеты будут приближаться к средним показателям: 2—2,5 млн рыб на северном побережье и 4—5 млн рыб в Охотском промысловом районе. Запасы кижуча не претерпят значительных изменений.
Смотрите также
