O формировании жизненой стратегии у тихоокеанских лососеи
Жизненная стратегия в эволюционной биологии определяется как генетически детерминированная жизненная история или программа поведения, которая возникает под влиянием естественного отбора (Gross, 1987; Павлов и др., 1999, 2001). Жизненная стратегия вида — это способ реализации его онто- и филогенетических траекторий развития, в результате чего обеспечиваются комплекс адаптаций организма в экосистеме и варианты его существования в виде той либо иной формы или экотипа, которые могут определяться условиями среды путем воздействия на гормонально-ферментативную систему организма.
Тихоокеанские лососи занимают широкую нишу различных природных условий по ареалу видов рода Отсоrhynchus и показывают примеры реализации различных типов жизненных стратегий в зависимости от условий среды. Реализация тех или иных вариантов жизненных стратегий предусматривает успех воспроизводства видов, их стабильность во времени и пространстве. Жизненные стратегии направлены на реализацию жизненного цикла в рамках тои или иноимодели развития организма, которые обусловливаются и запускаются под влиянием комплекса абиотических факторов. В каждой части своего ареала вид должен отвечать требованиям условий среды, в которой он обитает.
Среди внешних условий можно выделить две основные группы факторов, оказывающих влияние на фенотип: климатические и биотические (биотопические) факторы (Майр, 1974). Как правило, разные фенотипы характеризуются различными типами реализации жизненной стратегии (Иванков, 1967a; Куликова, 1975; Андреев, Никулин, 1977, Грачев, 1983; Павлов и др., 1999, 2001, Савваитова и др., 1998, 2005; Withler, 1966;Thorpe, 1987, 1990).
Как известно, один и тот же генотип под влиянием условий среды может продуцировать разные фенотипы, адаптированные к тем или иным природным условиями различающиеся по целому комплексу признаков. Каждый вид характеризуется набором адаптивных морфофизиологических признаков, обеспечивающих ему существование в той или иной экологической нише.
Известно, что адаптивные свойства видов проявляются только во взаимодействии с условиями среды. Эти вариации фенотипов И.И. Шмальгаузен (1968) назвал «адаптивными нормами реакции», или адаптивным полиморфизмом, Б.М. Медников (1987) — «адаптивными нормами», или «дискретными адаптивными нормами». По мнению этих авторов, один и тот же вид в разных условиях может быть представлен одной или несколькими адаптивными нормами. Вид в целом приспособлен к жизнеобитанию не в одной своей форме, а в двух или нескольких формах, и не к одному биотопу или сезону, а к нескольким (Шмальгаузен, 1968). Каждый генотип в разных средах способен дать начало определенному спектру фенотипов. Способность к их формированию наследственна. Наследуются не сами признаки, а код наследственной информации, определяющий комплекс возможностей развития — норму реакции генотипа, в пределах которой возможно взаимодействие развивающейся особи со средой. В генетической программе развития каждого организма заложен не один, а целый пакет вариантов формирования фенотипов, причем в конкретных условиях реализует
ся, как правило, один из них (Яблоков, Юсуфов, 1976; Грант, 1980, Медников, 1987),
Так, например, улососевых рыб один и тот же вид может быть представлен разными адаптивными нормами, специализированными по кормовой нише: планктофагами, бентофагами или хищниками, по местообитанию имиграционной активности: проходная, озерно-речная, озерная, карликовая ручьевая; по сроками местам размножения (практически в течение всего года), что особенно ярко проявляется напримере видов экологически высокопластичного рода Salvelinus (CaBBaMToBa, 1985).
В стабильных условиях норма реакции сужается подвоздействием стабилизирующего отбора или при полном отсутствии отбора, а в экстремальных увеличивается и возможна реализация резервных вариантов развития. В случае существования вида в стабильных, слабо меняющихся условиях в череде поколений воспроизводится одна и та же адаптивная норма, способность квыщеплению альтернативных жизненных форм утрачивается и вид из поливалентного переходит в состояние моновалентного. И, наоборот, вид из моновалентного может перейти в состояние поливалентного при высвобождении или наличии новых экологических ниш по питанию, обитанию, размножению и т. д., например, при вселении в новое местообитание. То есть среда обитания действует как основной сигнальный фактор, определяющий развитие организма в том или ином направлении. Вероятно, влияние внешней среды действует на геном не прямо, а опосредованно, чаще всего затрагивая гормональную ось организма (Медников, 1987).
Таким образом, способность к реализации того или иного варианта жизненной стратегии вида можно определить как систему альтернативных жизненных форм, когда в определенных условиях реализуется один фенотип. Формирование той или иной формы вида в различных условиях существования является результатом генетическои изменчивости, когда в определенных условиях среды реализуется тот или иной фенотип (Медников, 1987).
В соответствии с особенностями экологии, среды обитания и генетически обусловленной нормой реакции видов утихоокеанских лососей можно выделить несколько типов организации жизненной стратегии. Так, например, по степени привязанности к пресным водам тихоокеанских лососей можно подразделить на две группы: скоротким пресноводным периодом обитания молодив нерестовых водоемах — до 3—4 мес (горбуша, кета) и спродолжительным (кижуч, нерка, сима, чавыча) — до 6 лет
Тем не менее для молодикеты известны случаи пребывания в реке после выхода из нерестовых бугров в течение лета, осении даже зимовки в родных водоемах и ската в море на следующий год в возрасте годовика, но это скорее исключение, чем правило (Волобуев, 1983б; Штундюк, 1987; Merrit, Raymond, 1983). Отмечен также случай зимовки молодикеты влагуне чукотской реки Сеутакан (Черешнев, Агапов, 1992a).
Точно также известны случаи ската в море лососей с длительным пресноводным периодом обитания в возрасте сеголетка — нерки (Бугаев В.Ф., 1995; Карпенко, 1998; Burgner W.A., 1962), кижуча (Волобуев, Рогатных, 1982a; Poгатных, 1990; Karpenko, 1991; Sandercock, 1991; Pearcy, 1992), чавычи (Вронский, 1972; Смирнов А.И., 1975; Виленская и др., 2000; Макоедов и др., 2000; ByraeB B.(D., 2007; Orsi, 1988; Healey, 1991), cHMbi (BonoBHK, 1963; Kato, 1991). B одних случаях скат сеголетков в море обусловлен в основном пассивным выносом мальков в прибрежье и носит случайный характер, вдругих ситуациях это является видоспецифичной особенностью биологии и рыбы без записи пресноводного периода жизни на чешуе встречаются в популяциях довольно часто.
Разнообразные условия среды обитания лососей способствуют образованию экологических форм — экотипов. Так, у кеты известны ключевые, русловые и озерные экотипы по местам воспроизводства (Кузнецов И.И., 1937. Остроумов, 1967; Иванков, 1984; Волобуев, 1983a, 1984; Каев, Ардавичус, 1984; Каев и др., 1996; Николаева, Овчинников, 1988; Волобуев, Рогатных, 1997; Заварина, 1994; Овчинников, Макоедов, 1994).
Реофильные и лимнофильные экотипы по местам размножения известны у нерки. Ранняя форманерки размножается в основном в притоках озер — реках и ручьях, включах и лимнокренах, и реже — налиторали озер; поздняя в основном размножается на литорали озер или в приустьевых зонах впадающих в озера рек (чашах) и реже — в текучих водоемах (Смирнов А.И., 1975; Коновалов, 1980; Бугаев В.Ф., 1995). На материковом побережье преобладает лимнофильная форманерки, тогда как в бассейне Берингова моря (озерно-речная система Майно-Пыльгино) доминируетреофильная нерка (до 95%) (Голубь, 2003).
Проходной кижуч размножается как в реках и ручьях (ключах), так и в озероподобных лимнокренах с очень слабым течением (0,03—0,1 м/с). Основные нерестилища горбуши располагаются в русле реки их притоках, однако часть производителей может успешно размножаться в приливной зоне моря на Bbxonax nipecHEIx Bou (Hunter, 1959; Noerenberg, 1963; Jones, 1978). Jlong TaKHx нерестилищ на побережье южной и юго-восточной Аляски может колебаться oT 13 Juo 74% (Heard, 1991).
Наравне санадромными формами улососей существуют немигрирующие жилые и резидентные, отмеченные у нерки, кижуча исимы, жизненный цикл которых протекает в озерах и реках. Жилая нерка известна в виде кокани, образующей самовоспроизводящиеся популяции, распространенные на азиатском и североамериканском побережьях: на Камчатке, Хоккайдо, в штатах Вашингтон, Орегон, Айдахо, Британской Колумбии и режена Аляске (Крохин, Крогиус, 1936; Куренков, 1972, 1974; OcTpoyMoB, 1977; Oshima, 1934; Ricker, 1940; Rounsefell, 1958; Nelson, 1968). В популяциях нерки-кокани отмечено нормальное соотношение полов, они могут обитать как отдельно от проходной нерки, так и симпатрично с ней.
Производной от анадромной формы (дериватом) является резидентная нерка, обитающая в озерах и представленная в основном карликовыми самцами (до 95%), которые могут участвовать в совместном нересте с проходной формой. Жилые карликовые самцы, как правило, преобладают в малочисленных депрессивных популяциях проходной нерки с хорошей обеспеченностью пищей потомства, например, в оз. Б. Уегинское и Хэл-Дэги на материковом побережье Охотского моря (Никулин, 1970, 1975; Волобуев, Рогатных, 1998), на Камчатке в оз. Дальнее (Крохин, 1967), в оз. Калтес в Британской Колумбии (Ricker, 1938).
Жилой кижуч Камчатки был описан в середине прошлого века (Двинин, 1949), в дальнейшем он был обнаружен в других озерах Камчатки и о. Беринга (Командорские острова) (Горшков, 1977; Куренков, 1977; Куренков и др., 1983; Токранов и др., 2005). Число экологических форм кижуча зависит, по-видимому, отразмеров и морфологии озер. Так, в оз. Саранное на о. Беринга и в оз. Халактырское и Дальнее на Камчатке сосуществуют три экологические формыкижуча: карликовые неотенические самцы, жилая и проходная формы (Куренков и др., 1982; Введенская, Куренков, 1988). В изолированном от моря оз. Котельное имеется только одна жилая форма с соотношением самцов и самок 1:1. Все формы имеют отличия по окраске, соотношению полов, возрастной структуре, размерам, пищевым предпочтениям.
Скороспелые самцы известны в популяциях крупного проходного кижуча (каюрки или джеки), резидентные карликовые самцы могут образовываться
в популяциях жилого кижуча, например, карликовые самцы популяции жилого кижуча оз. Саранное и Голыгинское (Куренков и др., 1982, Зорбиди и др., 2006), Жилые популяции кижуча существуют и на Североамериканском континенте (Foerster, Ricker, 1953, Rounsefell, 1958). Карликовая форма представлена обычно одними самцами и, очевидно, имеет эпигенетическую природу
У симы насчитывается до четырех экологических форм самцов (Семенченко и др., 2003): анадромная форма, карликовая резидентная форма, промежуточная между первой и второй (джеки) и жилая пресноводная форма. Известно, что часть речных самцов симы после нереста выживает и может участвовать в повторном нересте (Крыхтин, 1962; Воловик, 1963; Смирнов А.И., 1975; Иванков и др., 1977, 1984, Гриценко, 2002, Семенченко и др., 2003, Кузищини др., 2009; Тsiger et al., 1994). Кроме того, выжившие после первого или второго нереста самцы могут смолтифицироваться, скатиться в море и вернуться после нагула на нерест в качестведжека или проходного самца.
Отмечен факт выживания после нерестанерки-кокани, вселенной в камчатское кальдерное оз. Ксудач (Погодаев, Куренков, 2007). Установлено, что происходит регенерация отнерестившихся особей кокани. Это приводит к отставанию в росте, возможно, поэтому повторного созревания и нерестаутаких рыб пока не наблюдается. Однако нельзя исключать возможность того, что отдельные особи кокани смогут нереститься повторно. Практически это означает, что сима инерка являются видами тихоокеанских лососей, которым, в принципе, свойственна полициклия. То есть для них характерен еще один тип жизненной стратегии, который не наблюдается у других видов тихоокеанских лососей. Сима и нерка могут легко образовывать жилую форму в случае изоляции водоема от моря или вселения в новые водоемы (Моисеев, 1957; Цыгир, Иванков, 1987; Цыгир, 1990; Погодаев, Куренков, 2007). Жилые формы симы встречаются чаще в южной части ее видового ареала, населяя озера, реже — верховья ручьев (Семенченко, 1989, Kato, 1991).
Разные виды лососей проводят в океане, где происходит их основной нагул и прирост биомассы, разное число лет. Так, основная масса горбуши и кижуча обитает в морских водах до созревания и возврата в родные реки примерно равное время — около года. Однако известны случаи созревания горбуши как в возрасте сеголетка (0+) (Иванков, 1984; Никифорова, 1996), так и старше двух JieT (JIan MH, 1971; Anas, 1959; Wagner, Stauffer, 1980), To ke caMoe MoKHo cKaзатьи о кижуче. В нерестовых возвратах кижуча выявлены рыбы, имеющие возраст пребывания в океане от 1 до 3 лет (Зорбиди, 1975; Foerster, Rickег, 1953), и особи, проведшие в море менее года — выходящие на нагул в прибрежье на один летний сезон. Как уже отмечалось, такой кижуч в возрасте 1.0, 2.0 или 3.0 за один летний сезон созревает и возвращается на нерест в реки в виде так называемых джеков на североамериканском побережье и каюрок на азиатском побережье (Зорбиди, 1974, 1990; Волобуев, Рогатных, 1982а; Стыгар и др., 2000; KoBTyH, 2005; Pritchard, 1940; Shapovalov, Taft, 1954; Anderson, Narver, 1975).
Кета после ската в море задерживается в океане для нагула на 2—4 года, однако период морской жизни в редких случаях может колебаться от 1 до 6 лет. Разновременность созревания особей одной генерации в результате расщепления поколения на несколько возрастных классов, возвращающихся на нерест в разном возрасте, обусловливает большое фенетическое и генетическое разнообразие в нерестовых агрегациях кеты. То есть, в принципе, на нерестилищах в течение одного нерестового сезона могут совместно размножаться рыбы четырех разных поколений в возрасте от 2+ до 5+ лет, редко — 5—6 поколений (от 1+ до 6+ лет). В этом мы наблюдаем проявление эпигенетических вариантов развития, в результате чего происходит определенное перекрывание генных по
токов и обмен генетической информацией между особями различных возрастHX групп генераций во времени и пространстве.
Еще больше различается возрастная структура и генетическое разнообразие участвующих в нересте производителей нерки, часть особей которой на разное число лет (от 0 до б) может задерживаться в реках и озерах, а затем в океане на местах основного нагула (от 0 до 5) (Бугаев В.Ф., 1995). Таким образом, у лососей существует детерминация по такому эпигенетическому варианту развития жизненной стратегии, как возраст созревания.
Еще одним вариантом жизненной стратегии улососей является существование в локальных стадах и популяциях сезонных форм или рас, различающихся сроками миграции на нерестрыбодного вида в течение одного нерестового сезона. Кроме того, для сезонных расхарактерна биотопическая дифференциация поместам размножения. Как правило, лососи разных временных группировок нерестового хода используют и разные нерестилища (Смирнов А.И., 1975; Волобуев, Рогатных, 1997).
Так, например, у дальневосточной кеты известны летняя и осенняя расы, распространенные в бассейне Амура, на Камчатке, Сахалине, материковом побережье Охотского моря (Берг, 1948; Бирман, 1964; Волобуев, 1984; Гриценко и др., 1987). Кроме того, на Камчатке известна еще и весенняя формакеты (Николаева, Овчинников, 1988; Заварина, 1994). В Японии на о-вах Хоккайдо и Хонсю преобладает осенняя формакеты с пиком нерестовых подходов в сентябре-октябре на Хоккайдо и в октябре-ноябре в южной части распространения. С. Сано (Sano, 1964) отмечал более поздние подходы осенней кеты в некоторые реки Японии — с середины января поначало февраля. В североамериканские реки заходит на нерестранняя (летняя) и поздняя (осенняя) кета. Нерестовый ход ранней кеты в северных районах (р. Юкон) начинается сначала мая, затем перекрывается с ходом осенней кеты, который продолжается до ноября (Bucklis, 1981; Salo, 1991). Летняя кета более многочисленна.
Сезонные расы известны у горбуши: летняя и осенняя на Сахалине (ИванKoB, 1967a, 1971; CMH pHoB A.M., 1975).
Летняя и осенняя расы кижуча существуют на Камчатке и Сахалине (Зорбиди, 1975, 1990; Смирнов А.И., 1975; Мешкова и др.,2004). Периодосновного нереста североамериканского кижучарастянут на полгода — с октября по март (Sandercock, 1991). Кроме того, в отдельные годы в Британской Колумбии отмечен нерест кижуча в течение всего года: с апреля по март. В Британской Колумбии выделены два различных типа кижуча: океанический, обитающий в открытых районах моря, более прогонистый морфотип и прибрежный тип, остающийся во внутренних морских участках побережья, более крупный и высокоTen blå (Foerster, Ricker, 1953; Shapovalov, Taft, 1954; Sandercock, 1991). Othe BH-IIно, на обширном нерестовом ареале кижуча в Северной Америке также существуют определенные группировки, дифференцированные повремени нереста. Четко выраженные сезонные расы по срокам хода на нерест имеются у азиатской нерки: ранняя весенняя и поздняя летняя (Егорова, 1970; Смирнов А.И., 1975; Коновалов, 1980; Бугаев В.Ф., 1995). На Североамериканском континенте нерест нерки также растянут повремени— сконца июня по декабрь (Demory et al., 1964; Royce, 1965; Gilbert, 1968; Burgner R.L., 1980). Причем, в зависимости оттемпературного режима нерестилищ, нерест в пределах бассейна одной реки (р. Фрэзер) может продолжаться сконца июля по декабрь (Brannon, 1984, 1987). Сезонных раснерки с дискретным нерестовым ходом не отмечено. На более поздний период сдвигаются сроки нерестав районах с более теплыми условиями инкубации икры. Сезонные расы хорошо выражены и учавычи. На Североамериканском континенте ход на нерести размножение чавычи происходит в широком временном диапазоне — с мая-июня по декабрь-январь (Hallocket al., 1957; Slater, 1963; Healey, 1991). В распространении рас наблюдается определенная закономерность: в северной части континента обитает весенняя, южнее встречаются осенняя и зимняя расы. В некоторых реках (р. Сакраменто) сосуществуют три сезонные расы чавычи: весенняя, осенняя и зимняя (Healey, 1991). Существует также подразделение на речной и океанический типы чавычи. К первой форме относятся в основном популяции северных районов с ранним нерестом, ко второму — поздних сроков размножения, обитающие в более южных районах (Смирнов А.И., 1975; Healey, 1991). На Камчатке также описаны две сезонные формы (расы) чавычи — весенняя и летняя (Вронский, 1972).
Исходя из разнообразия описанных внутривидовых форм и эпигенетических вариантов развития тихоокеанских лососей, можно заключить, что обитающих на материковом побережье Охотского морялососей по типам жизненной стратегии можно отнести к монотипическим (не образующим подвидов) полиморфным видам. Наблюдаемые нами внутривидовые формы кеты (ранняя и поздняя) и наличие внутривидовых компонентов у нерки (проходная, озерная формы и карликовые немигрирующие самцы), существование у североохотоморской горбуши смежных поколений, локальных стади сезонных группировок (Марченко, 2004) являются наследственно обусловленными или результатом экологической радиации видов.
Жизненная стратегия складывается из тактических способов реализации той или иной программы жизненного развития видов (Cross, 1984; Павлов, Савваитова, 2008). Извесытно, что у лососевых могут существовать разные репродуктивные поведенческие тактики, например, разный репродуктивный успех возможен у доминантных, сателлитных и карликовых самцов в период нереста. Тактика приспособления к новым условиям и образования жилых форм в результате изоляции, тактика ската в море или возврата из океана в пресные воды в разном возрасте и т. д. У лососевых рыб различают до 10 вариантов жизненных стратегий: анадромную, резидентную, эстуарную, прибрежную, озерную и др. (Павлов, Савваитова, 2008), но, очевидно, в природе их гораздо больше.
Утихоокеанских лососей наиболее ярко выражена стратегия анадромного образа жизни у горбуши и кеты, молодь которых практически не задерживается в пресных водах и они не образуют, за небольшим исключением (В.Н. Иванковыми А.М. Броневским (1975) описан озерный экотип кеты), пресноводных внутривидовых форм. У остальных четырех видов — нерки, кижуча, чавычии симы — помимо доминирующего анадромного типа существуют и другие формы реализации жизненной стратегии. Во-первых, ювенильная молодь этихвидов может обитать в пресных водах длительное время — до 6 лет (в основном 1—3), кроме того, у каждого из них существуют пресноводные резидентные У нерки это кокани, карликовые самцы и реже самки (Куренков, 1972, 974, Бугаев В.Ф., 1995; и др.). У кижуча известны жилые озерные популяции, карликовые самцы и каюрки (Куренков и др., 1982, Токранов и др., 2005). У чавычи отмечено существование карликовых немигрирующих самцов, созревающих на первом или втором году жизни в реках Колумбия и Сакраменто (Rutter, 1902; Rich, 1920; Burck, 1967). Численность их в отдельных реках Калифорнии достигала 10—12% (Rich, 1920). Карликовые самцы чавычи существуют и в Новой Зеландии, куда она была интродуцирована (Flain, 1970). У симы также имеются карликовые резидентные самцы (Крыхтин, 1962, Иванков и др., 1984; Семенченко, 1989). Кроме того, в Японии существуют жилые популяции симы (Ono, 1933; Оshima, 1955), которую некоторые исследователи (Behnke et al., 1962; Tanaka, 1965) рассматривают как отдельный вид О. rhodurus, дифференцированный на две формы: озерную и речную (Kato, 1991), другие придают ей ранг географической или сезонной расы (Леванидов, 1976).
У кижуча, чавычи, симы часть потомства развивается по типу скороспелых самцов — каюрок или джеков, проводящих на нагуле в морском прибрежье 3—4 мес и возвращающихся в этот же сезон в зрелом состоянии в реки. Этот феномен отмечен в популяциях кижуча Камчатки (Грибанов, 1948; Зорбиди, 2003; Мешкова и др., 2004, Зорбиди и др., 2006), Сахалина (Гриценко, 2002; Ковтун, 2005), северных Курил (Стыгар и др., 2000), материкового побережья Охотского моря (Волобуев, Рогатных, 1982б). Скороспелые «лагунные» самцы отмечены на нерестилищах нерки оз. Аччен на Чукотке (Черешнев, 1981). Скороспелые самцы чавычи в большом количестве отмечались на нерестилищах р. Камчатка (Вронский, 1972). Самцы, нагул которых составляет всего несколько месяцев в море, известны и усимы (Семенченко и др., 2003). То есть у всех лососей с длительным пресноводным периодом жизни имеются особи, развивающиеся по типу эстуарно-прибрежной стратегии. Акселерация созревания части потомства лососей за счет реализации неполного цикла морского периода жизни — это, очевидно, адаптация, направленная на повышение воспроизводительного потенциала вида. Категория скороспелых самцов в популяциях лососей, по-видимому, служит своеобразным резервом генофонда, который может быть востребован в периоды депрессии численности или в качестве компенсации дефицита крупных проходных самцов.
В ряде случаев отбором может достигаться своеобразный баланс: преобладание ванадромной части популяционной системы крупных самок, обладающих высокой плодовитостью, и доминирование в ее нерестовой части карлико"вых ручьевых или мелких скороспелых самцов. Так, в реках Приморья в популяциях симы доля проходных самок составляет до 76% (Семенченко, 1989), на Сахалине — до 81% (Крыхтин, 1962; Гриценко, 2002), на Западной Камчатке — 60% (Семко, 1956), на о. Хоккайдо — 65—70%, на о. Хонсю — до 80% (Kato, 1991). Очевидно, таким образом поддерживается определенный гомеостаз в популяциях благодаря повышению репродуктивного потенциала проходных самок и достаточной для воспроизводства численности резидентных самцов. Как уже упоминалось, в депрессивных малочисленных популяциях нерки развитие значительной части потомства происходит по карликовому типу со значительным преобладанием самцов (Крохин, 1967; Никулин, 1970, 1975; Волобуев, Рогатных, 1998).
На основании вышеприведенного разнообразия форм утихоокеанских лососей можно выделить следующие стратегии реализации жизненных циклов:
первая — проходная, самая многочисленная, которая имеется у всех шести видов тихоокеанских лососей,
вторая — полупроходная, развивающаяся по типу каюрок или джеков, которые нагуливаются в морском прибрежье несколько месяцев без выхода в океан, после чего созревают и мигрируют в реки на нерест;
третья — жилая озерная; описана унерки, кеты, кижуча и симы. Соотношение полов близкое к равному, может обитать как отдельно от проходной формы, так и симпатрично с ней,
четвертая — остаточная или резидентная. В основном (более 90%) представлена карликовыми самцами, но изредка встречаются и карликовые самки. Созревают в пресных водах без выхода в море. Образуют единую популяционную систему с проходной частью популяции. Отмечена у нерки, кижуча, симы H HaBBI HH,
пятая — развитие по типу сезонных рас, которые отмечены у кеты, горбуши, нерки, кижуча и чавычи. Их количество может достигать двух угорбуши, нерки и кижуча, до трех — учавычии до четырех — у кеты;
шестая — дифференциация лососей на две группы по степени привязанности к пресным водам. К первой относятся горбуша и кета, виды, которые в
наименьшей степени связаны с пресными водами после рождения — всего несколько месяцев. Ко второй относятся нерка, кижуч, чавычаи сима — группа видов, чья молодь может задерживаться в пресных водах до 5—6 лет, в среднем 1-2. года;
седьмая — наличие реофильных и лимнофильных экотипов у нерки, симы, кижуча и кеты. В соответствии с этим определяется выбор местообитания молоди в речных или озерных ихтиоценах со своеобразными условиями гидрологии, термики вод, питания, биоценотических связей и др.,
восьмая — наличие у горбуши поколений (линий) четных и нечетных лет, изолированных во времени, удовлетворяющих критерию видов-двойников и имеющих различия по динамике численности, биологическим показателям, строению хромосомного аппарата;
девятая-полициклия, или неоднократное участие в размножении, известна для неотенических самцов симы. Выжившие после нереста особи нерки-кокани, так называемые постнерестовые особи, возможно, при наличии благоприятных условий, могут размножаться дважды (Погодаев, Куренков, 2007).
десятая — развитие выживших после первого или второго нереста неотенических самцов симы по типу нормально развивающейся молоди с их последующей смолтификацией, скатом в море и возвратом на нерест после нагула в море в качестве джеков или крупных проходных самцов,
одиннадцатая — разновременность созревания лососей одной генерации в результате расщепления поколений на несколько возрастных классов, возвращающихся на нерест в разном возрасте (от 1 до 6 лет), обусловливает значительное фенетическое и генетическое разнообразие в нерестовых агрегациях. Считается, что возраст созревания — наследственно закрепленная характеристика. За счет этого происходит определенное перекрывание генных потоков и обмен генетической информацией между особями различных генераций во времени и пространстве,
двенадцатая — развитие видов скоротким периодом обитания в пресных водах по сценарию жизненного цикла видов с длительным периодом обитания в пресных водах. Например, зимовка в пресных водах молодикеты (Волобуев, 19836; LIIryHuoK, 1987; Merrit, Raymond, 1983);
тринадцатая — развитие видов с длительным периодом обитания в пресных водах по сценарию развития видов скоротким временем пребывания в пресных водx. Скат в море сеголетками нерки, чавычи, кижуча;
четырнадцатая — стратегия доминирования проходных самок в популяциях симы, направленная на поддержание определенного уровня гомеостаза благодаря повышению репродуктивного потенциала проходных самок и достаточной для воспроизводства численности резидентных самцов;
пятнадцатая — наличие в популяциях жилого озерного кижуча карликовых самцов по аналогии выщепления жилых карликовых самцов в популяциях проходных лососей (популяции жилого кижуча оз. Саранное и Голыгинское) (Куренков и др., 1982, Зорбиди и др., 2006).
Отметим из перечисленных варианты жизненной стратегии для тихоокеанских лососей, обитающих в пределах материкового побережья Охотского моря.
Горбуше свойственны такие типы жизненных стратегий: наличие проходного варианта жизненной стратегии как основной формы существования вида;
развитие по типу сезонных рас, или сезонных группировок, с дискретным ходом на нерест (Марченко, 2004);
существование у североохотоморской горбуши смежных поколений, линий четных и нечетных лет, различающихся по биологической структуре, кариоти
пам, динамике численности, дифференцированных во времени и формально удовлетворяющих требованиям, предъявляемым к видам-двойникам;
принадлежность горбуши, наравне с кетой, квидам, имеющим минимальную привязанность к пресным водам в течение жизненного цикла — не более 1—2 мес после выхода из нерестовых бугров.
Для кеты характерны следующие варианты формирования жизненных стратегий:
развитие в онтогенезе по проходному варианту жизненной стратегии как основной формы существования вида,
развитие по типу сезонных рас, которых у кеты отмечены две — ранняя, идущая на нерест в июне-июле, и поздняя, совершающая анадромную миграцию в августе-сентябре;
по степени привязанности к пресным водам кета характеризуется наименьшим периодом обитания в реках после рождения наравне сгорбушей,
разновременность созревания кеты одной генерации в результате расщепления генераций на несколько возрастных классов, возвращающихся на нерест в разном возрасте (от 1 до 6 лет), обусловливает значительное фенетическое и генетическое разнообразие в нерестовых агрегациях;
развитие кеты по сценарию жизненного цикла видов лососеи с длительным периодом обитания в пресных водах. Например, в результате установленного факта зимовки в пресных водах молодикеты.
Для кижуча известны такие типы формирования жизненных стратегий: проходная, самая многочисленная, которая имеется у всех шести видов тихоокеанских лососей;
полупроходная, развивающаяся по типукаюрок или джеков, которые нагуливаются в морском прибрежье несколько месяцев без выхода в океан, после чего созревают и мигрируют в реки на нерест,
жилая озерная — установлено существование жилого кижуча в озерах побережья: в оз. Корраль (бас. р. Охота) и в оз. Березовое в бас. р. Ульбея;
развитие охотоморского кижуча по типу поздней, осенней сезонной расы, развитие по степени привязанности к пресным водам, как у других видов лососей с длительным периодом жизни, его молодь может задерживаться в пресных водах до 3 лет, чаще 1—2 года,
разновременность созревания кижуча одной генерации в результате расщепления поколений на несколько возрастных классов (разный возраст ската в море и разное число лет, проведенных в море) и возвращающихся на нерест в разном возрасте (1.1, 2.1, 1.2, 2.2), что обусловливает значительное фенетическое и генетическое разнообразие в нерестовых агрегациях вида;
развитие как вида с длительным периодом обитания в пресных водах по сценарию развития видов скоротким временем пребывания в пресных водах, т. е. скат кижyча в море сеголетками.
У охотоморской нерки отмечены следующие типы жизненных стратегий:
проходная, самая многочисленная, которая имеется у всех шести видов Тихоокеанских лососеи;
остаточная, или резидентная, форма в основном представлена карликовыми самцами, но в небольшом количестве (5—10%) встречаются и карликовые самки. Созревают в пресных водах без выхода в море, образуют единую популяционную систему с проходной частью популяции;
развитие по типу сезонных рас — на материковом побережье Охотского моря нерка представлена одной летней формой, миграция которой начинается в июне, а нерест — в августе-сентябре,
развитие по степени привязанности к пресным водам, как у других видов лососей с длительным периодом жизни, ее молодь может задерживаться в пресных водах до 3 лет, чаще 1—2 года,
наличие реофильных и лимнофильных экотипову охотоморской нерки, воспроизводящихся в реках и озерах;
разновременность созревания нерки одной генерации в результате расщепления поколений на несколько возрастных классов, возвращающихся на нерест в разном возрасте (от 1.1 до 1.4, от 2.1 до 2.4, от 3.1 до 3.3 лет), обусловливает значительное фенетическое и генетическое разнообразие в нерестовых агрегаL LIMISHX.
Таким образом, у охотоморских лососей отмечено следующее количество вариантов развития жизненных стратегий: для горбуши — 4, для кеты — 5, для кижуча — 7 и для нерки — 6. В целом по ареалу их количество намного больше, что, очевидно, определяется разнообразием условий среды и наличием свободных ниш обитания. Наибольшее разнообразие жизненных стратегий отмечено для лососей Камчатки. Это обусловлено тем, что Камчатка является зоной экологического оптимума для тихоокеанских лососей. Условия обитания в водоемах Магаданского региона более суровые, поэтому и разнообразие жизненных форм и стратегий развития видов лососей здесь гораздо беднее.
Таким образом, многие исследователи рассматривают формирование жизненной стратегии улососевых рыб как поливариантную модель реализации жизненного цикла, направленную на более полное использование ресурсов среды и ниш обитания, повышающую возможности выживания и процветания видов. Траектория развития индивидуума потому или иному типу жизненной стратегии, очевидно, предопределяется такими факторами, как обеспеченность кормом, генетическая детерминированность темпа роста, наличие свободных ниш обитания, численность популяции и др.
Смотрите также
