Структура и фенотипы чешуи горбуши
Если исходить из того, что практически все особи горбуши возвращаются на нерест в возрасте 1+ лет, то на ее чешуе должна формироваться только одна зона сближенных склеритов (ЗСС). Однако в подходах встречаются рыбы не только с одной, но и с двумя, и стремя ЗСС. По количеству ЗСС у североохотоморской горбуши можно выделить 4 фенотипа чешуи (рис. 53):
Рис. 53. Фенотипы чешуи горбуши северного побережья Охотского моря
фенотит «а» — нормальная чешуя, имеющая одну ЗСС, соответствующую годовому кольцу,
фенотип «b.» — чешуя с двумя ЗСС, первая из которых формируется в ядерной части чешуи и является дополнительным кольцом, вторая зона — годоBOе КОЛЕЦО,
фенотип «b.» — чешуя с двумя ЗСС, у которой первая зона представляет собой годовое кольцо, вторая — дополнительное кольцов зоне прироста;
фенотип «с» — чешуя стремя ЗСС, где первая и третья являются дополнительными кольцами в ядерной части чешуи и в зоне прироста, а центральная годовое кольцо.
Таблица б5. Частота встречаемости фено- Основная масса североохототипов чешуи у североохотоморской гор6yши имеет чешую тибуши, Рекруты горбуши с чешуейтипов b, и с встречаются сравнительно редко, и в сумме их доля в поддах не превышает 3,5% (табл. 65).
Известно, что скорость нарасная тания склеритов на чешуе горбушив 2001 течение всей жизни постоянна (Иванков, 1967а). Продолжительность жизни североохотоморской горбуши от Tayй времени ската в море довозвращения в родной водоем в среднем составляет 12,5 мес: ее молодь в основной массе охотоморской горбуши, шт. скатывается в июне, арунный ход производителей наблюдается в июле. На oXOTOMOPской горбуши в среднем закладывается от 29,1 до a (табл. 66,67). Зная количество склеритов на чешуе и скорость их формирования, можно расТаблица б7. Скоростъобразования склеритов считать время формирона чешуе североохотоморской горбуши, скл./мес вания зон сближенных склери
Примечание. М — арифметическая средняя, п — ее oшибка.
полученным данным, формирование годовой - зоны на чешуе фенотипа исходит в январе-феврале при средней длине рыб от 30,6 до b. На чешyе фенотипа , b, 237 2,60 зоны суженных склеритов закладываются в августе—октябре и в январе в тот момент, когдаособи в среднем достигают длины, соответственно, 15,6—20,1 и 28,6—32,2 см. На чешуе фенотипа b, 3CC закладываются в декабре-январе и в марте-апреле при достижении рыбами средней длины 29,6—34,5 и 37,7—46,7 см соответственно. Наконец, на чешуе фенотипа с первая ЗССформируется в августе при достижении молодью 15,0 см, вторая зона — в январе, третья — в марте, т. е. при достижении молодью длины 31,8 и 44,2 см, соответственно (табл. 69).
Исходя из того, что на чешуе типов b, b, и с одна из зон узких склеритов формируется в декабре-январе, при длине тела молоди около 30—35 см, логично
предположитъ, чтоименноэта зона соответствует годовому кольцу. Согласно литературным данным, примерно в те же сроки и приблизкой длине тела происходит формирование годовой зоны на чешуе молоди горбуши северного Сахалина и Камчатки (Бирман, 1985). Таким образом, на чешyе типов b и с годоBEIM KOJIBLIOM , а на чешуе типа b, — первая ЗСС, тогда как остальные ЗСС — дополни
Примечательно, что дополнительное кольцо, формирующееся участи североохотоморской горбуши в ядерной зоне чешуи, закладывается приблизительно в те же сроки, что и у горбуши . Сахалина и Амура — в июле-августе (Дви
Таблица б8. Возраст горбуши при образовании зон сближенных склеритов, мес
Год | Зона |р. Гижига |р. Наяхан |р. Ола р. Тaуй Чешуя типа а 2000 Первая 78 7.2 70 7,8 2001 || Первая 70 70 69 70
Таблица б9. Длина тела горбуши при образовании зон сближенных склеритов, см
непостоянен: первое снижение темпарос
Примечание М — арифметическая средняя, п — ее ошибка.
та горбуши наблюдается перед выклевом, второе предшествует половому созреванию, а третье связано с фазой генеративного роста. Таким образом, в основе формирования годовой ЗСС, вероятно, лежит причина эндогенной природы — период полового созревания, когда энергетические вещества расходуются в основном на формирование генеративных органов, и именно поэтому годовое кольцо образуется на чешуе всех особей горбуши.
По мнению РИ. Енютиной (1962), причиной : добавочного кольца являются неблагоприятные абиотические факторы. Однако В.И. Радченко с соавторами (1991) указывали, что горбуша, нагуливающаяся в Охотском море при температуре, близкой к 0°C, активно питается и по размерным характеристикам не отличается от горбуши, нагуливающейся при более высоких температурах, а в работе В.П. Шунтова и О.С. Темных (1996) мы находим сведения о том, что горбуша способна свободно преодолевать градиенты температуры и солености.
В ходе эксперимента по выращиванию радужной форели было выявлено, что у особей, получавших обильный корм, на чешуе наблюдалось постепенное увеличение межсклеритного расстояния и, наоборот, уголодавших особей межсклеритные промежутки уменьшались (Ваганов, 1978). Данные Е.А. Ваганова (1978) согласуются с исследованиями В.В. Барсукова (1960), который нашел, что формирование дополнительного кольца на чешуемуксуна из дельты Оби и Обской губы происходит из-за недостатка пищи. Л.Ф. Шентяковой (1966) было показано, что причиной формирования дополнительных колец на чешуе хищных рыб (окуня и щуки) в первый год жизни является резкая замена одного основного компонента пищи другим, тогда как постепенная смена основных кормовых объектов обусловливает отсутствие добавочных колец в ядерной зоне чешуи.
У североохотоморской горбуши формирование дополнительного кольца в ядерной части чешуи происходит в августе—октябре. Согласно исследованиям В.И. Карпенко (1998), в это время молодь горбуши откочевывает из прибрежья в открытое море, а иными словами — перемещается из одного биотопа (опресненного и теплого) в другой (с большей соленостью и более холодный). Этот переход менее болезнен, чем выход молоди из рек в прибрежье, и не сопровождается массовой элиминацией молоди (Шунтов, 1994), однако, кромеразличий в физико-химической структуре, эти биотопы различаются по количественному и качественному составу планктона, в том числе и кормового (Беклемишев, 1969; Чернявский, 1981). Период откочевки характеризуется максимальной потребностью молоди в корме, наибольшими приростами длины тела и переходом на другие кормовые объекты (Карпенко, 1998).Таким образом, причиной формирования дополнительного кольца в ядерной зоне чешуи североохотоморской горбуши, по-видимому, является резкое изменение условий среды и (или) замена одного основного кормового объекта другим. Возможно, что сходные причины приводят к формированию дополнительного кольца в зоне прироставторого года жизни горбуши.
Смотрите также
