Естественное воспроизводство кеты
Запасы кеты материкового побережья Охотского моря поддерживаются в основном за счет природных популяций. Воспроизводство кеты природных стад происходит в бассейнах более чем 90 основных нерестовых лососевых рек побережья различной величины (см. табл. 5). Всего же самостоятельных водотоков, впадающих в Охотское море, в которых в той или иной мере может протекать нерест лососей, насчитывается на материковом побережье более 4500. Протяженность крупных рек достигает 500—700 км, средних — 100—300 км и малых — 10—50 км. Топография нерестилищкеты связана с протяженностью реки рельефом местности. В малых водотоках с узкими долинами и слаборазвитой системой проток преобладают русловые нерестилища. В средних и крупных реках с хорошо развитой гидрографической сетью основные нерестилища расположены в среднем течении в многочисленных протоках, затонах, ключах и лимнокренах. Русловые нерестилища характерны, как правило, для участков верхнего течения рек.
В реках материкового побережья Охотского моря производители ранней кеты размножаются со второй половины июля по конец августа, поздняя кета нерестится с конца августа до конца октября. Однако в некоторых реках, где имеются условия для длительного и продуктивного нереста (наличие незамерзающих ключевых проток, лимнокренов), он может продолжаться до конца ноября-декабря (рр. Челомджа, Вилига). Например, на тепловодных ключевых нерестилищах р. Челомджа в годы урожайных подходов нерест кеты продолжается до января. Благоприятный гидрологический режим на ключевых нерестилищах, по-видимому, обусловливает столь продолжительные сроки размножения поздней кеты. Подобные незамерзающие в течение зимы участки рек характерны для водотоков Северо-Востока и называются «полыньями» или «аимами» (Кузнецов, 1960; Некрасов, 1962; Север., 1970). Полыньи образуются за счет значительных запасов грунтовых вод, аккумулированных валлювиальных отложениях поймы. Грунтовые воды пойменных таликов получают питание в летний период, и этих ресурсов хватает на устойчивое водоснабжение речного русла в течение всего зимнего времени. В грунтовых пойменных водах сохраняются значительные запасы тепла. Кроме того, пойменные таликимогут подпитываться теплыми глубинными водами подмерзлотного генезиса, которые поступают по трещинам и разломам земной коры (Волобуев, Рогатных, 1997). Перемешивание русловых вод с теплыми грунтовыми водами пойменных таликов и подмерзлотными водами обусловливает наличие полыней, аналогичных описанной нами.
Здесь уместно отметить, что, по данным аэровизуальных наблюдений за распределением поздней кеты в бассейнах нерестовых рек охотоморского побережья, максимальная численность и концентрации ее производителей приурочены к тепловодным нерестилищам ключевого типа, как правило, не замерзающим в течение всей зимы. Очевидно, постоянно высокий возврат произво
дителей кеты на подобные нерестилища определяется высокой выживаемостью ее потомства. В свою очередь, большая численность кеты, посещающей такие нерестилища, не позволяет отнереститься всем производителям в более короткие сроки, поэтому размножение происходит в несколько приемов, что в конечном итоге обусловливает растянутость нереста.
Основные наблюдения за воспроизводством ранней и поздней форм кеты проводились в бас. р. Тауй, являющейся крупнейшей рекой Тауйской губы и образованной в результате слияния двух крупных притоков — pp. Кава и Челомджа. Ранняя кета размножается в Kaве, причем самцы этой формы в брачном наряде встречаются уже в 1 декаде июля. Нерестовая миграция поздней кеты в Челомджу начинается в начале августа и продолжается до конца ноября. Размножение поздней кеты происходит в притоках, ключевых протоках, лимнокренах и русловых участках, имеющих выходы грунтовых вод (ключей). Аэровизуальные обследования других основных нерестовых рек побережья, проведенные в ноябре-декабре, выявили в них значительные площади незамерзающих участков, пригодные для размножения кеты (Рогатных, Морозов, 1988). Установлено, что топография нерестилищкеты и кижуча практически полностью совпадает с участками незамерзающей воды в нерестовых водоемах.
Нерест кеты на основном ключевом нерестилище р. Челомджа (ключевой протоке) в районе впадения р. Хурэн практически ежегодно наблюдается с конца августа по декабрь. Это нерестилище кета использует многие годы, причем на протяжении ряда лет его морфология и характер водоснабжения не меняются. Большая часть нерестовых участков протоки мелководная — 0,3—0,7 м, но в некоторых местах кета нерестится на глубине до 1,5—2,0 м. Скорость течения в октябре составляет 0,4, к марту она снижается до 0,2 м/с. Уровень воды за период наблюдений с сентября по март упал на 26 см. Несмотря на суровые зимние условия (температура воздуха в районе наблюдений опускалась до -45°С), нерестилище не покрывается льдом. Температура руслового потока в районе нерестилищ в течение зимы не опускалась ниже 2,4°C (табл. 11), тогда как в основном русле реки она составляла 0,1—0,2°С.
Таблица / I. Некоторые гидрометеорологические показатели в районе нерестилиш кеты на р. Челомджа (бас. р. Тауй)
"Над чертой — среднее значение, подчертой — колебания признака
Температурный режим на контрольном участке нерестилища в значительной мере смягчается обильными выходами грунтовых воду коренного берега протоки. Температура воды в ключах, вытекающих из коренного берега, в период массового нереста (октябрь) кеты колебалась от 5,5 до 8,2°С. При измерении температуры воды руслового потока над грунтом на поперечных разрезах нерестовой протоки в октябре отмечен температурный градиент. Температура руслового потока понижалась по мере удаления от коренного берега с выходами ключей. Разница температуры на поперечных разрезах протоки составляла 2,3—4,5°С на конечных участках.
Температура руслового потока вместах наибольшей концентрации производителей кеты в октябре варьировала от 2,7 до 7,4°С. Температура грунтового потока скоррелирована с температурой руслового, но на 0,1—3,3°C была выше. В одном из ключевых заливов р. Челомджа в октябре нами зафиксированамаксимальная температура в нерестовом бугре кеты — 9,8°С.
На некоторых участках нерестилища наблюдалась концентрация производителей кеты вдоль коренного берега на выходах грунтовых вод, в других они распределялись более или менее равномерно повсему ложу протоки, даже в тех местах, где влияние грунтовых вод незначительно. В годы многочисленных подходов часть кеты нерестится в местах, где температура подруслового потока составляет всего 0,5—0,8°С, т. е. за пределами зоны термопреферендуманереста.
Температура водного потока в нерестовых буграх кеты в зоне выходов грунтовых вод в первую половину зимы снижается незначительно, что объясняется их мощным дебитом. Более велик перепад температуры во второй половине зимы, когда расходы теплых грунтовых вод снижаются и на термическом режиме водоснабжения в буграх в большей степени сказывается влияние руслового потока. В течение зимы происходит охлаждение вод грунтового потока с 8,2 до 3,4—3,0°C. В июне при выполнении серии измерений температуры руслового потока на поперечном разрезе этой же нерестовой протоки наблюдался обратный градиент температуры: пониженная температура воды отмечалась у коренного берега, возрастая в сторону низменного берега протоки.
Основные нерестовые участки кеты расположены на отрезке протоки протяженностью около 1,5 км, начиная от ее устья. Это нерестилище производители обычно заполняют довольно плотно (до 30—40 тыс. рыб на 12,6 тыс. м" нерестовой площади). Производители кеты на отдельные участки нерестилища заходят несколькими порциями, или «волнами». Пока часть рыб нерестит- Таблица 12 возрастной составкеты
ся, остальная масса производителей в устьевой части p. челомджа и в районе отстаивается и дозревает на глубине нерестилищ, %
в устье протоки. Возрастной состав кеты, взятой в устье Челомджи и взятия проб экз. размножающейся в протоке, приве-ден в табл. 12. Можно заметить, что c в течение анадромной миграции происходит возрастание доли трехлетних рыб и снижение относительного количества пятилетних. Сходные изменения соотношения рыб этих воз-растных групп в пробахкеты, взятых - же места, свидетельствуют о заполнении этого участка нерестилища рыбами разных сроков хода.
(100 км от устья)
ширина - от 1,0 до 1,6 м, в среднем 1,25 м. Площадь бугров составляет 3 ноября , в среднем 2,24 м". Можно отметить, что параметры нерестовых бугров осенней кеты меньшего типа дано в работе E.M. Крохина и Ф.В. Крона Сахалине — в среднем 1,39 и 1,16 м гиус (1937). (Рухлов, 1972) и на Камчатке — в среднем 1,34 и 0,98 м (Кузнецов И.И., 1928). Для амурской осенней кеты И.И. Кузнецов (1928) приводит следующие колебания размеров нерестовых бугров: длина — 1,25—3,2 м, ширина — 1,06—2,13 м. Сходные размеры бугровамурской осенней кеты (длина 2—3 м, ширина — 1,5—2,5 м) приводятся этим автором в другой публикации (Кузнецов, 1937), Параметры нерестовых бугров поздней охотоморской кеты занимают промежуточное положение по отношению камурской осенней и сахалинской и камчатской осенней формам. Очевидно, следует согласиться с мнением В.Я. Леванидова (1954), что размеры нерестовых бугровскоррелированы с размерами производителей лососей. В процессе нереста нескольких смен, или «волн», производителей кеты происходит перекапывание одних и тех же нерестовых бугров и гибель икры, что подтверждается прямыми наблюдениями, а также большим количеством вымытой из гнезд икры, устилающей участки нерестилища к концу периода размножения. Неоднократное перекапывание производителями нерестовых бугров, очевидно, не оказывает отрицательного влияния на общий выход потомства лососей с данного участка нерестовой площади. Как было показано ранее (Леванидов, 1964), несмотря на частичную гибель икрылососей при повторном перекапывании нерестовых бугров, выход абсолютного количества молоди с определенной площади в этом случае оказывается максимальным. В результате размножения на одних и тех же участках нерестилища производителей кеты разных сроков подхода нерест может растягиваться до декабря-января. В большинстве других лососевых рек региона нерест кеты протекает в более сжатые сроки — в сентябре-октябре.
Ранняя и поздняя формы кеты различаются темпами эмбрионально-личиночного развития. У ранней кеты высокая скорость развития наблюдается в начальный период эмбриогенеза, что обусловлено повышенной температурой воды в летние месяцы (9—13°С). В дальнейшем спонижением температуры до 0,1-0,2°Сразвитие эмбрионов тормозится. Для поздней кеты характерен более равномерный темп развития, что также связано с особенностями температурного режима нерестилищ этой формы.
Диапазонизменений температурного режима в период инкубации икры поздней кеты уже, чем ранней, — от 7—8 до 1,5—2,5°С, поэтому развитие эмбрионов происходит в более благоприятных условиях (Волобуев и др., 1990).
Наблюдения за эмбриональным развитием кеты в природной обстановке на нерестилище в нерестовой протоке в районе притока Хурэн (р. Челомджа) продолжались с 22 октября (пик нереста) по 25 февраля. Температурный датчик был установлен в нерестовом бугре кеты. Глубина воды над бугром составила 80 см, длина его 1,7 м, ширина 1,3 м, глубина погружения в грунт 25 см. Грунт бугра — крупная и средняя галька. Рядом с нерестовым бугром из коренного берега на урезеводы наблюдался выход грунтовых вод с температурой 5,2°С. С небольшими колебаниями от начала к концу инкубации температура (согласно данным регистратора температуры «Термохрон») в нерестовом бугре изменялась от 7,6 до 4,2°С (рис. 17).
Резкое понижение температуры воды до 0,8—1,0°С с 19 мая по 3 июня обусловлено начавшимся паводком. В результате подъема воды в нерестовую протоку стала поступать охлажденная вода со снегом и льдом из основного русла реки. В дальнейшем, несмотря на то что температура водного потока в основном русле уже в июнедостигла 12—13°С, температура в грунте нерестового бугра оставалась в пределах 3,8—7,6 (в среднем 5,1°С) до конца лета.
Оплодотворенную икру кеты помещали в специальные пластиковые контейнеры и закапывали в грунт нерестилищ. Инкубация контрольных закладок икры продолжалась 125 сут. Начало вылупления отмечено на 112-е сут (10 февраля), массовое вылупление наблюдалось в возрасте 117—122 сут (с 15 по 20 февраля).
Рис. 17.Ходтемпературы в нерестовом бупрепоздней формы кеты в периодэмбриогенеза и после выходаличинок из грунтавр.Челомджа
Число градусо-дней от начала до окончания инкубации колебалось от 353 до 405. В процессе инкубации прослежен отход икры. Смертность ее в пяти инкубаторах колебалась от 12,7 до 47,0%. В среднем повсем инкубаторам она составила 30,9% (табл. 13). По-видимому, повышенный отход икрыв указанные сроки развития (ноябрь-декабрь) связан с началом основных процессов морфогенеза, когда в организмe происходит перестройка типа обмена и синтеза белков (Иванова, 1974). В дальнейшем, после профилактических осмотров и удаления пораженных сапролегниевым грибком икринок, смертность заметно снизилась. Поскольку вылупление личинок в контрольных партиях икры наблюдалось 15—25 фcвраля, можно предполагать, что этот процесс в естественных условиях происходит в те же сроки — в феврале-марте.
Заметим, что размеры вылупившихся предличинок связаны с диаметром икринок — из более крупных икринок вылупляются предличинки большей длины (R = 0,88), но между диаметром икринки и массой предличинки корреляционная связь была низкой (R = 0,32) (см. табл. 13).
Подобная связь была отмеченарядом авторов как для тихоокеанских лососей (Смирнов А.И., 1954; Персов, 1960, Привольнев, 1960; Ястребков, 1965; и др.), так и для других видов рыб (Мейен, 1940; Морозов, 1951). Длиналичинок челомджинской кеты колебалась от 20,1 до 22,4 мм, в среднем 21,1 мм (см. табл. 13). Сходные размеры предличинок ксты при вылуплении приведены в монографии И.И. Кузнецова (1937) — от 17,5 до 24 мм, в среднем 21—22 мм.
До конца марта — начала апреля личинки кеты находятся в грунте. В теченисапреля и до середины мая происходит их массовый выход из бугров. После выхода из грунта молодь кеты образует скопления на мелководных (глубина 10—20 см) и хорошо прогреваемых (до 4,5—6,0°C) участках нерестилища. Малькикеты образуют плотные стаи, занимающие по площади примерно 1,5—2,5 м". В момент опасности они прячутся в обрастаниях дна или под камнями.
Приуроченность молоди к тепловодным участкам нерестилища объясняется благоприятными условиями для нагула и ростана этих биотопах. В этот период на нерестилище отмечены небольшая скорость течения, повышенная
(по отношению к другим участкам реки) вследствие инсоляции температура воды, отсутствие хищных рыб и рыбоядных птиц и хорошее развитие кормовой базы благодаря высокому содержанию в воде биогенов, поступающих в результате разложения после нереста трупов производителей кеты. В апреле-мае биомасса бентоса на этих участках нерестилища была довольно высока и колебалась от 25,9 до 52,5 г/м", в том числе биомасса кормового бентоса составляла 13,6—28,8 г/м* (табл. 14).
В зимний период биомасса донных организмов на контрольном нерестилище р. Челомджа колебалась от 11,6 до 20,6, биомасса кормового бентоса — от 5,0 до 9,4 г/м". В марте-апреле продуктивность кормового бентоса значительно увеличилась — до 14—28 г/м*(см. табл. 14).
Предпокатная молодь кеты интенсивно питалась. Средние значения индексанаполнения желудков варьировали от 223 до 356, максимальные показатели достигали 688°осе (табл. 15). Сходные черты экологии молодикеты в предпокатной и покатной периоды были отмечены другими авторами (Леванидов, Леванидова, 1951; Семко, 1954; Костарев, 1970а, Фроленко, 1970).
Пребывание прсдпокатной молодина нерестилищах мы наблюдали с 22 апреля по 20 мая, однако период предпокатното нагула у нее, по-видимому, более продолжителен, так как к III декаде апреля численность кочующих стай молоди по нерестилишу была довольно высока.
Как уже указывалось, вылупление основной массы предличинок кеты проходит в феврале-марте. Однако оказалось, что
таблица 14 количественная характеристика сроки их появления могут быть бентоса на контрольном нерестилище кеты более поздними. (р. Челомджа)
Так, например, 14 мая при взятии пробы бентоса с нерестилища в грунте были обнаружены кормовои только что вылупившиеся предличинки с большим жировым мешком и развивающиеся икринки кеты на стадии «глазка».
Икринки на этой же стадии развития найдены в желудках хариуса. Вероятно, эта икра была вымыта из бугров начавшимся паводком.
То есть, очевидно, развитие части эмбрионов в грунте происходит вместам с менее оптимальным режимом инкубации, поэтому вылупление предличиноки тем более сроки выхода личинок из бугров могут значительно запаздывать по времени. Видимо, сроки выхода мальков из бугров могут быть и более поздними В конце октября (22.10) 1979 г. отмечен необычный факт — присутствие молодикеты на контрольном нерестилище (Волобуев, 1983б). Стайки малькон кеты плавали между нерестящимися производителями кеты. Было отловлено определено и зафиксировано 15 экз. молоди. Дальнейшие наблюдения показа ли, что небольшие стайки молодикеты (от 5—10 до 50—100 экз.) постоянно дер жались на мелководных незамерзающих участках нерестилища в Хурэнской протоке до конца марта. В зимний период молодь кеты продолжала нагуливать ся на нерестилищах. В среднем индексы наполнения ее желудков колебалист oT 267 Jo 41°/oo (cM. Ta6JI. l5).
Показатель накормленности зимующей молоди заметно уменьшался с понижением температуры воды. В течение зимы молодь непрекращала пи таться, однако индексы наполнения желудков в зимнее время были значитель но ниже, чем в весенний предпокатной период. Зимующая и предпокатная мо лодь кеты питалась в основном личинками амфибиотических насекомых Основное значение имелиличинки и куколки хирономид мошки, мелкие формы веснянок и поденок; водные клещи встречались редко и в небольшом количе стве. До середины февраля в питании зимующей молодикеты преобладали личинки хирономид, затем, с переходом части генерации в стадию куколки, со отношение личинок и куколок стало примерно равным до конца апреля, а с ма: отмечено доминирование куколок. Куколки иличинки хирономид составляли о 50,5 до 93,4% от биомассы кормового бентоса (см. табл. 14).
В питании зимующей молодикеты из сем. Chironomidae преобладали Рseи dodiamesa branickii (Nov.), Diamesa tsutsui Tok., Orthocladius sp., Eukiefferiella sp Основными видами хирономид в питании весенней нагульной молоди были P branicki, Eukiefferiella sp., Orthocladius sp., Synorthocladius oxyrhynchu (Linevitch).
За период наблюдений размеры зимующей молоди в среднем увеличи лись с 34,7 до 42,8 мм, масса — с 213 до 748 мг (см. табл. 16). Некоторые особ за это время достигли 49 мм длины и 1 г массы.
Наблюдения за зимующей молодью кеты начаты 22 октября, затем были прерваны 20 марта и возобновлены 22 апреля. Однако в апреле среди предпо катной молоди выделить перезимовавшую не удалось. Скат перезимовавшей молоди, вероятно, происходит ранней весной, раньше ската мальков нового по коления, о чем косвенно свидетельствует отсутствие в пробах предпокатной покатной молодикеты особей длиной 50 мм и более.
По нашим наблюдениям, основная масса производителей кеты в р. Че ломджа размножается в зоне интенсивных выходов грунтовых вод, а меньша часть — вне действия пойменных таликовых и грунтовых водили вместах, где их влияние значительно ослаблено. В остальных реках охотоморского побере жья, по данным осенне-зимних аэровизуальных наблюдений, нерест кеты про исходит как в русловой части рек, так и в их придаточной системе на выхода: грунтовых вод, о чем свидетельствует наличие полыней на месте расположе ния ключевых нерестилищ.
Известно, что на режим инкубации икры кеты в подрусловом потоке колебания гидрологического режима рекоказывают значительно большее влияние, чем на темп эмбриогенеза в условиях развития икры на выходах грунтовых вод. Установлено, что в зависимости от температуры воды в русле, мощности
грунтовых води характера их распределения валлювиальном потоке температура подруслового потока может значительно варьировать (Леванидов, 1968). Поэтому темп эмбриогенезакеты даже в пределах одного участка нерестилища может сильно различаться. Разные сроки нереста и различная скорость протекания процессов эмбриогенеза, очевидно, обусловливают и разные сроки развития и выходаличинок из грунта.
Принимая это во внимание, появлению на нерестилище мальковкеты в столь необычное время (октябрь) можно дать следующее объяснение. Скорее всего, это молодь, произошедшая от позднего нереста, причем инкубация икры, вероятно, происходила подвоздействием холодных вод подруслового потока. По-видимому, температура воды подруслового потока на отдельных участках нерестилища в зимний период опускается до очень низких значений, при которых развитие эмбрионов замедляется. В этом случае инкубация икры могла продлиться до конца июля — августа, т. е. на 8—9 мес.
В притоках Амгуни и нижнего течения Амура температура воды подруслового потока зимой на нерестилищах летней кеты опускается до 0,2—0,6°С (Васильев, 1958, 1959; Леванидов, 1969). Если допустить, что вылупление предличинок наступило в конце лета, затем после 1,5-месячного периода формирования произошел их выход из бугров, то появление на нерестилище в конце октября мальковкеты вполне объяснимо. Выход из грунта в октябре уже сформировавшихся мальковкеты от нереста текущего года практически невозможен по причине низкой температуры воды на нерестилище в конце августа (9—4°С) и дефицита времени, необходимого на инкубацию икры и формирование мальков в грунте нерестовых бугров. Вероятность задержки мальковкеты с весны до осени в реке также исключается, так как в этом случае их длина и масса должны быть значительно больше.
Отметим, что обычно основная часть молодикеты покидает пресные воды не позднее конца июля. Известны единичные случаи задержки молоди в пресных водах позднее обычных сроков. Описаны поздний нерест осенней кеты (до 1 декады декабря) и нахождение крупной молоди (до 62 мм) в бас. р. Тымь на Сахалине до сентября (Воловик, Гриценко, 1968). Скат этой молоди произошел одновременно с осенним паводком. Задержка молодикеты до сентября указана для Амура (Кузнецов И.И., 1937; Леванидов, 1964; Рослый, 1967). Имеются сведения о зимовке молодикеты в р. Анадырь (Штундюк, 1981) и в некоторых крупных реках Аляски (Merrit, Raymond, 1983). Отмечена зимовка молодикеты на Чукотке в лагуне р. Сеутакан (Черешнев, 2008).
Осенний скат запоздавшей в развитии молодикеты, по-видимому, непроисходит из-за ее физиологической неподготовленности и отсутствия факторов, определяющих покатную миграцию, Зимний скат невозможен, вероятно, и по причине низкого уровня активизации Na", К АТФ-азы жабр молоди. При низкой активности фермента, стимулирующего осморегуляторные адаптации, наблюдаются длительный стресс и значительная гибель молоди (до 90%) при переходе ее в воду морской солености (Boeufet al., 1977; Lasserre et al., 1978).
Как известно (Кузнецов И.И., 1937; Смирнов А.Г., 1947; Леванидов, 1969), нерест осенней амурской кеты происходит в основном включевых протоках, нерестовых ключах, лимнокренах и ключевых заливах на выходах грунтовых вод глубокого залегания. Летняя амурская кета размножается только в руслах реки постоянных речных рукавах, лишенных выхода грунтовых водлибо имеющих выходы, но слабого, поверхностного залегания. Видимо, подобные различия местнереста и различная репродуктивная экология характерны для осенней и летнейрасазиатской кеты южной области ее распространения (Канидьев, 1967:
Леванидов, 1969, Смирнов А.И., 1975). Кету же северных территорий Азиатского материка довольно сложно дифференцировать как типично летнюю или осеннюю форму.
По общепринятому мнению, североазиатскую кету, распространенную по арктическому побережью Азии, в бассейнах Берингова и Охотского морей, относят клетней форме (Дрягин, 1933; Кузнецов И.И., 1937; Таранец, 1937; Правдин, 1940; Берг, 1948; Шмидт, 1950; Андрияшев, 1954; Остроумов, 1967; Иванков, 1970; Куликова, 1972; Черешнев, 1980, 1981). Однако имеются сведения, которые не позволяют считать кету этих районов типично летней.
Так, например, камчатская летненерестующая кета, в отличие от летней амурской, размножается на выходах грунтовых вод, тогда как осенненерестующая форма (манок) предпочитает для нереста места, характерные для размножения летней амурской кеты (Крохин, Крогиус, 1937; Абрамов, 1948; Смирнов А.И., 1975), И.Б. Бирман (1964) также выделяет на Камчатке летнюю и осеннюю формы кеты, различающиеся сроками хода, районами распространения и качественными показателями. Е.Т. Николаева и К.А. Овчинников (1988) описали для Камчатки три внутривидовые формы кеты: весеннюю, летнюю и OCCHHHOHO
В.Л. Костарев (1970в) приводит данные, указывающие, что в реках Охотского района имеется кета, размножение которой приурочено как к водам аллювиального потока, так и к выходам грунтовых вод. По мнению этого автора, суровость зимних условий ведет к падению уровня воды, снижению интенсивности подруслового потока и в конечном итоге к промерзанию нерестилищ. Главной причиной низкой эффективности естественного воспроизводства охотской кеты В.Л. Костарев (1964б, 1970г) считает гибель ее икры и личинок от промерзания нерестовых площадей, питаемых подрусловым потоком.
Отмеченные в бас. р. Тауй особенности размножения кеты (Волобуев, 1984) характерны для других рек побережья, и их можно рассматривать как видовые адаптации, направленные на повышение выживаемости потомства внестабильных условиях воспроизводства. Подобные нерестовые образования кеты представляют интерес для исследования внутривидовой дифференциации и морфоэкологической разнокачественности в группировках ранга субпопуляции, илидема, а также для изучения репродуктивнои экологии и адаптивных механизмов воспроизводства тихоокеанских лососей в условиях Северо-Востока Азии.
В Северо-Азиатском регионе Тихого океана обитают разные по экологии формы кеты. Разнообразие их не ограничивается различиями биотопического или временного характера и репродуктивной экологией, но между ними имеются отличия в генетической и внутривидовой структуре. Анализ публикаций и собственных наблюдений показал, что размножение кеты в северных регионах может происходить в сравнительно широком температурном диапазоне, на разных типах нерестилищ и в значительном временном интервале. Растянутость сроков нереста и воспроизводство в условиях различного гидрологического режима создают предпосылки для дифференциации отдельных нерестовых группировок на более мелкие экологические структурные единицы и, видимо, может инициировать формирование различных вариантов жизненной стратегии кеты.
Смотрите также
