Генезис фауны проходных рыб Японского моря и сопредельных частей Охотского моря
Фауна проходных рыб Японского моря и сопредельных частей Охотского моря включает ряд зоогеографических групп: I — виды, повсеместно распространенные в Северной Пацифике (кета, горбуша, зубастая корюшка, малоротая корюшка Н. olidus, арктический голец Salvelinus alpinus complex); II — амфипацифические виды, или пары близкородственных видов, отсутствующие в арктических и субарктических широтах и обитающие в бореальных широтах Азии и Америки (Acipenser mediwsths и Hypomesus nipponensis, последнему на американском побережье соответствует вид Н. transpaciflcus); эндемичные виды (дальневосточные красноперки: Т. brandty, T. hakonensis, T. ezoe, сахалинский таймень, сима). К группе эндемиков мы с некоторыми допущениями относим также кунджу и лагунную форму сельди, которые встречаются не только в Японском и Охотском морях, но доходят по побережью восточной Камчатки до Берингова моря.
Тем не менее, большинство их стад обитает в бассейнах Японского и Охотского морей, где они достигают наибольших численности и экологического многообразия.
Эндемичные проходные виды (исключая симу) обладают рядом сходных черт биологии, делающих их обособленной экологической группой. Они способны нагуливаться в воде морской солености, но при этом не могут переносить ее длительное время. Так, зимовка их происходит в пресной или слабосоленой воде, а в течение летнего морского нагула они периодически заходят на несколько дней в пресную или слабосоленую воду. Большинство эндемиков отличается от близкородственных видов (а также различается между собой) типом нерестовой окраски. При этом различия по морфометрическим признакам могут быть незначительными. В качестве примера приведем гольца и кунджу, которые в повседневной практике легко различаются по окраске, особей же обесцвеченных трудно идентифицировать. Дальневосточные красноперки и сахалинский таймень также обладают яркой нерестовой окраской, отличающей их от родственных видов. Другой существенной особенностью эндемичных проходных видов является то, что они — дериваты как проходных, так и типично пресноводных и морских таксонов. Так, кунджа — представитель рода Salvelinus, которому проходной образ жизни присущ широко; дальневосточные красноперки — дериваты типично пресноводного рода Leuciscus, а сахалинский таймень — представитель пресноводного рода Hucho. Лагунная сельдь является проходной формой типично морского вида.
Характер миграций эндемичных видов между пресной и морской водой дает основание предположить, что система осморегуляции у них относительно несовершенная. Видимо, несовершенством осморегуляции следует объяснить периодические заходы эндемичных видов в пресную воду в период морского нагула. Переход в пресную или слабосоленую
воду в зимний период у рыб, не способных вырабатывать антифризы, описан Смитом и Паулсоном [Smith, Paulson, 1977]. В нашем же случае мы сталкиваемся с крайне примитивным вариантом проходного образа жизни, когда особи не могут оторваться надолго от пресных вод и осмотическое равновесие поддерживают не столько путем физиологических механизмов, сколько путем периодических возвратов в пресную воду. Экологически эндемики являются в связи с этим пресноводно-прибрежной группой видов, не совершающей миграций в открытые части моря.
Сходство в распространении и образе жизни эндемичных проходных видов, происходящих от экологически различающихся таксонов, позволяет предположить, что они возникли в сходных условиях в одном и том же месте и в одно и то же время. Наиболее вероятным местом их возникновения мог быть обширный, изолированный, мелкий, солоноватоводный водоем, существовавший на месте современного Японского моря в конце плиоцена — начале плейстоцена [Линдберг, 1955; Neave, 1958]. В дальнейшем, после исчезновения этого водоема, большинство эндемичных проходных видов не распространилось далеко за пределы его бывшей акватории, населяя участки, где сохранились условия обитания, напоминающие условия в водоемах происхождения. Предположение о возникновении лагунной сельди в изолированных солоноватоводных водоемах, существовавших в историческом прошлом, высказывалось А.Н. Пробатовым и А.Н. Фроловым еще в 1951 г. Мы считаем, что в принципе эта форма сельди могла возникать как политопно от морской формы, так и расширять свой ареал путем миграций из единого центра происхождения. В бассейне Японского и Охотского морей она, скорее всего, является автохтоном.
Мы не берем на себя смелость судить более или менее детально о времени возникновения эндемичных проходных видов, для этого мало чисто научных оснований. Тем не менее, мы склонны их считать относительно молодыми таксонами, грубо приближенно возникшими одновременно с симой, — представителем наиболее молодого среди лососевых рода Oncorhynchus.
