Дальневосточные красноперки

Дальневосточные красноперки (сем. Cyprinidae) привлекают внимание исследователей в первую очередь тем, что являются единственной группой среди карповых рыб, способной длительное время обитать в воде с океанической соленостью. Впервые дальневосточная красноперка Telestes brandti была описана Б. Дыбовским в 1872 г. [Дыбовский, 1877]. В дальнейшем за период с 1873 по 1937 г. было описано 18 видов красноперок [Шмидт, 1904; Берг, 1949; Okada, 1960].

К началу 60-х годов сформировалось два точки зрения на систематику красноперок. Согласно первой из них, дальневосточные красноперки представлены одним видом Leuciscus brandti (Dybowski) [Линдберг, Легеза, 1965; Световидова, 1973]. Согласно второй точке зрения, существует несколько видов дальневосточных красноперок, которые выделяются в самостоятельный род Tribolodon Sauvage [Okada, 1960; Nakamura, 1963]. Анализ традиционных морфометрических признаков не давал японским ихтиологам возможности однозначно установить число видов красноперок. Прогресс был достигнут М. Накамурой [1963], который в основу систематики положил строение сейсмосенсорной системы головы. В результате он пришел к выводу, что в Японии обитают три вида красноперок: Т. taczanowskii (преоперкуло-мандибулярный канал переходит в подглазничный), Т. hakonensis (преоперкуло-мандибулярный канал в подглазничный не переходит, в надвисочном канале имеется пять пор), Т. ezoe (преоперкуло-мандибулярный канал в подглазничный не переходит, в надвисочном канале семь пор). Кроме того, по мнению Накамуры, может быть выделена в самостоятельный вид красноперка из реки Тадами (о. Хонсю), отличающаяся от других тем, что конец нижней челюсти у нее выступает вперед относительно конца верхней челюсти.

Нами исследовались фенотипические признаки красноперок Сахалина и Приморья [Гриценко, 1972,1974]. Наряду с традиционно используемыми пластическими и меристическими признаками мы исследовали нерестовую окраску, поскольку различия во внешности в период размножения могут рассматриваться в качестве фактора, ограничивающего спаривание особей близкородственных симпатрических видов. В результате было установлено, что у красноперок существует три типа нерестовой окраски (рис. 108). Тип I. Три красных полосы на боках тела: первая — выше боковой линии, вторая — по боковой линии, третья — ниже боковой

линии. Первые две полосы начинаются за жаберной крышкой, третья — на голове под глазом. Тип П. Одна красная полоса ниже боковой линии и красное пятно в начале //, частично заходящее на жаберную крышку. Тип III. Одна красная полоса ниже боковой линии, в начале //, черное пятно, частично заходящее на жаберную крышку. Рыбы с различным типом окраски различаются по ряду морфометрических признаков (табл. 77-79). Они соответствуют описанию трех видов красноперок, приводимому Накамурой [Nakamura, 1963], в связи с чем мы рассматриваем красноперок с тремя типами нерестовой окраски в качестве самостоятельных видов. I тип — Т. hakonensis; II тип — Т. brandti; III тип — Т. ezoe, T. brandti соответствует Т. taczanowskii Накамуры. Однако видовое название Т. taczanowskii дано с нарушением процедуры [Гриценко, 1974] и по приоритету должно быть заменено на Т. brandti [Дыбовский, 1877].

Наличие группы близкородственных видов красноперок, обладающих рядом общих внешних признаков, отличающих их от видов рода Leuciscus, а также занимающих экологическую нишу, отличную от ниши, занимаемой видами рода Leuciscus, делает оправданным выделение их в самостоятельный род. По приоритету этому роду должно быть присвоено название Tribolodon. Подобное выделение проведено в соответствии с трактовкой сущности рода с точки зрения эволюциониста [Майр и др., 1956].

Наши результаты были подтверждены дальнейшими исследованиями и в настоящее время разделяются отечественными ихтиологами. Так, в Приморье обнаружены виды Т. hakonensis и Т. brandti [Гавренков, Иванков, 1979]. Исследование этих видов методами биохимической генетики выявило видоспецифические признаки [Бушуев и др., 1980; Омельченко и др., 1986].

В результате можно считать, что предложенная система дальневосточных красноперок адекватно отражает ситуацию, существующую в природе. И если, в принципе, не исключено (хотя и маловероятно), что в дальнейшем будут обнаружены новые виды красноперок, то есть уверенность, что общее число видов не будет меньше трех, признаваемых на сегодняшний день.

Поскольку тип брачной окраски, строение сейсмосенсорной системы и биохимические признаки не всегда пригодны для практического распознавания видов, представляет интерес уточнение диагноза красноперок, сделанное А.А.Чуриковым и Э.Х.Сабитовым [1982]. По их данным, Т. ezoe (занимающий промежуточное положение по величине //) имеет плавательный пузырь с закругленным задним концом, тогда как у Т. hakonensis и Т. brandti он заостренный. Возможность диагностировать Т. ezoe по форме плавательного пузыря позволяет в 96 % случаев различать Т. hakonensis и Т. brandti по числу чешуи в боковой линии.

Результаты исследований систематики дальневосточных красноперок удобно представить в виде определительной таблицы.

1 (2). На боках тела в нерестовый период имеются одна красная полоса и черное пятно в начале боковой линии; задний конец плавательного пузыря закругленный Т. ezoe Okada et Ikeda.

В боковой линии 72-84 чешуйки, среднее для проб из разных районов их число — 76,5-78,0; жаберных тычинок 10-16, в среднем — 12-13,1. Рот нижний, у неполовозрелых иногда полунижний. Жемчужная сыпь в виде слабо различимых белых точек у самцов на голове и спине, у самок встречается изредка только на голове

2 (1). Окраска в нерестовый период иная; задний конец плавательного пузыря заостренный 3

3 (4). В нерестовый период на боках тела имеются три красные полосы; в боковой линии 62-84 чешуи, в среднем обычно 73-76 Т. hakonensis (Gunther).

Жаберных тычинок 12 -17, в среднем — 14,17-15,40. Рот конечный или полунижний. Жемчужная сыпь крупная, у самцов покрывает голову и спину, имеется на Р и V, у самок сыпь на голове отсутствует.

4 (3). В нерестовый период на боках тела имеются одна красная полоса и красное пятно в начале боковой линии; в боковой линии 79-95 чешуи, в среднем обычно 83-86 Т. brandti (Dybjwski).

Жаберных тычинок 9-16, в среднем — 13,3-14,6. Рот нижний, у неполовозрелых особей иногда полунижний. Жемчужная сыпь в виде слабо различимых белых точек у самцов на голове и спине, у самок встречается изредка только на голове.

На Сахалине красноперки распространены повсеместно. Они заходят на нерест практически во все реки. Кроме того, существуют озерные популяции Т. hakonensis и Т. ezoe в изолированных озерах Русское и Хвалисекое. Нагульные особи красноперки встречаются в прибрежье моря вокруг всего острова, а также в низовьях рек, в заливах и озерах, соединяющихся с морем. Не в каждой реке все три вида красноперок обитают совместно, хотя такие случаи нередки (Тымь, Поронай, Ударница). Однако в каждом из естественно выделяемых географических районов острова (залив Анива, юго-восточное побережье, залив Терпения и т. д.) воспроизводятся все три вида.

 Биологии дальневосточных красноперок посвящен ряд обстоятельных работ отечественных ихтиологов [Крыхтин, 1960; Никитинская, 1962; Ключарева и др., 1964; Казанский и др., 1968]. Однако, поскольку до недавнего времени красноперки рассматривались отечественными ихтиологами как единый вид, трудно сказать, к какому из обитающих в наших водах трех видов относятся их данные. Более информативны работы японских ихтиологов [Okada, 1960; Tabeta, Tsukahara, 1964; Nakamura, 1969; Ito, 1975].