Питание
Исследованиями ряда авторов установлено, что гольцы в пресных водах являются эврифагами [Савваитова, Решетников, 1961; Савваитова, Кохменко, 1971; Савваитова, 1973; Волобуев, 1973; Nilsson, 1963, 1965; Armstrong, Morrow, 1980; Johnson, 1980]. В отношении сахалинских гольцов это было установлено нами [Гриценко, 1969в]. Согласно данным Р.Х. Армстронга и СТ. Эллиота [1972], [цит. по Armstrong, Morrow, 1980], голец потребляет тех или иных бентических насекомых пропорционально их наличию в водоеме. Быстрое возникновение форм гольцов, узко специализированных на потреблении определенного корма в водоемах со специфическими особенностями кормовой базы, является примером, скорее подтверждающим эврифагию, чем опровергающим ее.
В пресных водах Сахалина как проходные, так и жилые гольцы являются преимущественно бентофагами — потребителями личинок насекомых (хирономид, веснянок, поденок, ручейков). В летние месяцы существенную часть рациона гольца составляют воздушные насекомые, но эта часть гораздо меньше, чем у молоди кижуча и симы. Одной из наиболее характерных особенностей питания гольцов является переключение в период нереста тихоокеанских лососей на потребление икры, уносимой течением при нересте и вырываемой производителями при перекопке ранее устроенных гнезд. В Тыми голец продолжает питаться икрой и по окончании нереста кеты и кижуча вплоть до июня следующего года. Он собирает ее со дна водоемов, извлекает из сненки, а весной поедает икру из размытых паводком гнезд. Наибольшие индексы наполнения желудков (до 600-700 %с) отмечаются именно в период нереста лососей. В течение зимних месяцев среднее наполнение желудков гольца довольно высокое, а количество пустых желудков не превышает 10-13 % (рис. 69-71). Иная ситуация складывается в горбушевых реках (например, в Поронае), где нерест основной массы лососей заканчивается рано, а потерянная икра при относительно высокой температуре воды быстро разлагается и уже к октябрю — ноябрю выпадает из рациона гольцов. В зимние месяцы голец в Поронае питается слабо, доля пустых желудков в пробах обычно превышает 50 % (рис.72; табл. 44). Как следствие этого, весной, после зимней бескормицы, поронайский голец начинает поедать покатную молодь горбуши. В Тыми же потребление покатников гольцом незначительно, тем более что вымываемая из гнезд мертвая икра служит своеобразным кормом-буфером, защищающим молодь от выедания. Считаем нужным отметить, что речного гольца в Тыми следует рассматривать как специализированного потребителя икры тихоокеанских лососей.
Ручьевой голец вне сезона нереста тихоокеанских лососей потребляет преимущественно беспозвоночных. Их соотношение в желудках гольцов определяется особенностями фауны беспозвоночных различных водотоков (рис.73, 74).
Основной пищей гольца в период морского нагула являются ракообразные (мизиды, амфиподы, эвфаузиевые) и рыбы (преимущественно молодь мойвы, песчанки и сельди) [Roos, 1959; Lager, Wright, 1962; Armstrong, 1965; Moore, Moore, 1974]. Молодь лососей гольцом потребляется незначительно [Morton, 1982]. Нами обнаружено, что голец при переходе из пресной воды в морскую и из морской в пресную на несколько дней перестает питаться. Видимо, это голодание является нормой и связано с перестройкой обменных (в частности осморегуляторных) процессов. В данном случае у гольца обнаружено в зачаточной форме свойство, которое лососям родов Salmo и Oncorhynchus присуще в крайне высокой степени. В Ныйском заливе пищевой комок немногих питавшихся рыб на 60-65 % состоял из ракообразных (бокоплавов, мизид, равноногих) и на 35-40 % — из рыб (тихоокеанской корюшки и девятииглой колюшки) [Гриценко, Чуриков, 1977а].
Если сравнить данные о росте, плодовитости и сезонных особенностях жиронакопления у гольца из разных водотоков Сахалина, то нельзя не заметить, что наиболее крупные и быстрорастущие гольцы обитают в Тыми, — там, где они лучше обеспечены икрой лососей как кормом (см. рис. 66, табл. 43). В Тыми, где голец активно питается икрой в течение всей зимы, его жирность к весне становится максимальной. В Поронае, наоборот, после зимней бескормицы голец к весне бывает крайне истощен (рис. 75, 76) [Гриценко, 19706]. Аналогичным образом в горбушевой реке Богатая голец бывает наименее жирным весной и наиболее жирным в августе, при возврате из моря [Гриценко, Чуриков, 1976].
Роль гольцов в лососевых водоемах оценивалась по разному. Ряд авторов считали, что гольцы существенно ограничивают воспроизводство тихоокеанских лососей, поедая их икру и молодь [Семко, 1948, 1956; Pritchard, 1936, 1948; Cameron, 1941, цит. по Neave, 1953; и др.]. В результате своих исследований мы пришли к иным выводам. Как уже говорилось, при нересте лососей теряется огромное количество икры. По нашим подсчетам, в верхнем течении Тыми в разные годы эти потери составляют от 27 до 213 т. Такого количества икры достаточно для того, чтобы покрыть ровным слоем все нерестилища, чего, однако, не наблюдается. Икра, оказавшаяся на поверхности грунта, неминуемо обречена на гибель независимо от поедания ее гольцами или другими животными. В течение зимы эта икра поражается сапролегнией и служит источником заражения для живой икры в грунте. Гольцы же, поедая икру, потерянную при нересте, выполняют функцию своеобразных мелиораторов нерестилищ и способствуют тем самым выживанию эмбрионов лососей в буграх.
