ТАЙМЕНИ И ЛЕНКИ: БИОЛОГИЯ И ИХ МЕСТО В СООБЩЕСТВЕ РЫБ

Место тайменя сахалинского в сообществе рыб

В местах обитания тайменя сахалинского наиболее разнообразна морская ихтиофауна. В Японском море насчитывается около 1000 видов рыб, ав заливе Петра Великого - около 250 (Красюкова, 1976).

Что касается пресноводных рыб, то в Северном полушарии Земли имеются четыре уникальных района их обитания. Это так называемые в зоогеографии переходные области: Месопотамская, Сирийская, Амурская и Берингийская (Берг, 1962; Черешнев, 1996). Их территориям свойственно повышенное количество эндемичных видов. Несмотря на принадлежность к Амурской зоогеографической переходной области, реки побережья Японского моря в районе обитания таймсня сахалинского имеот обедненный по сравнению с амурской ихтиофауной состав. Основных пресноводных видов всего 8. Проходных также 8 видов, среди которых эндемиков нет.
Полупроходные рыбы здесь более многочисленны - II видов, и из них 5 видов, т.е. почти половина, эндемичны для Японского моря. Это угай и крупночешуйный угай, подкаменщик Черского и сахалинский подкаменщик, таймень сахалинский. Что касается таксонов более высокого ранга, то род Parahucho является одним из эндемичных родов полупроходных рыб этого района.
Пресноводные рыбы в рассматриваемом районе распространены неравномерно. На всем его протяжении пресноводные рыбы обычно представлены 8-9 видами: дальневосточная ручьевая минora Lethenteron reisseri (Dybowski); ленок короткорылый Brachymystax savinovi Mitrofanov, речная мальма Salvelinus malta infraspecies curilus (Pallas); амурский хариус Thymallus arcticus grubei Dybowski; гольян Лаговского Phoxinus lagowskii Dybowski, Гольян обыкновенный Phoxinus phoxinus (Linnaeus); Гольян озерный маньчжурский Phoxinus percurus (Pallas); пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus Hecke; усатый голец Noemaheiluus barbatulus toni (Dybowski), Часто встречающийся по всему району серебряный карась Carassius auratus (Linnaeus) является искусственно вселенным (Ермоленко, 1992) в бассейны рек, расположенные севернее залива Петра Великого. Южнее реки Партизанская (Сучан), несмотря на исчезновение xариуса, биологическое разнообразие значительно увеличивается за счет реки Раздольная и соседних с ней рек, где присутствуют элементы ихтиофауны реки Амур. На севере района, несмотря на появление в реках Ботчи и Тумнин восьмиусого гольца Lefua costata (Kessler) и угая-езо
Tribolodon ezde Okada et Ikеdа, биологическое разнообразие уменьшается за счет мозаичного распределения некоторых видов, в том числе даже таких широко распространенных, как хариус и ленок. Причинами этого являются как геологическая история формирования современных бассейнов (Линдберг, 1 кий и др., 1980; Ермоленко, 1992), так и невысокое разнообразие геоморфологических элементов русел современных рек, ограничивающих для некоторых видов наличие пригодной для их обитания площади.

Из-за невысокой численности пресноводных рыб, здесь никогда не существовало их регулярного промысла. Однако хариус, ленок и речная мальма являются традиционными объектами любительского рыболовства.
Основные виды проходных рыб в сообществах рек района обитания тайменя сахалинского - cима Oncorhynchus mаѕоu (Brevoort, 1856), кета, горбуша, кижуч, трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus (Linne, 1758), дальневосточная проходная минога Lerhenteron japonicum japonicипі (Martens, 1868). Два вида (ки жуч и осетр сахалинский Aci pen.ser medirostris (Ayres, 1854) - естественно редкие и, можно сказать, представляют сейчас лишь фаунистический интерес.
Интересен комплекс полупроходных рыб в реках побережья. Это кроме уже известного нам тайменя сахалинского - кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814), Южная проходная мальма Salvelinus mаlmа krascheninnikovi (Taranetz, 1933); корюшки: малоротая обыкновенная Hyponiеѕus olidus (Pallas, 1814), малоротая японская Hypomesus nipponensis (McAllister, 1963) и азиатская (зу. батая) корюшка Osmеruѕ mоrdax dentex (Steindachner, 1870), уникальные карповые рыбы, способные жить в воде с океанической соленостью - угаи или дальневосточные красноперки: мелкочешуйная Tribolodon brandti (Dybowski, 1872) и крупночешуйная Tribolodon hakonensis (Gunther, 1880) - обычные виды заливов и эстуариев рек побережья.
Из непромысловых полупроходных рыб это большеротый бычок Gymnogobius macrognathus (Bleeker, 1860), сахалинский подкаменщик Cottus amblystoтopsis (Schmidt, 1904), подкаменщик Черcкoгo Cottus czerskii (Berg, 1913), девятииглая колюшка Pungitius sinensis sinensis Guichenot, 1869.
Уникальные сообщества рыб - К-стратегов
По прибрежным рекам северного Приморья и юга Хабаровского края имеется очень мало научных публикаций (Парпура, Семенченко, 1989; Парпура, 1991). Кроме тихоокеанских лососей основу ихтиоценов в реках этого района составляют мальма, кўнджа, таймень сахалинский. Рыбы таких маловидовых сообществ имеют низкий темп роста и позднее созревание, то есть являются К-стратегами. Эти ихтиоцены можно назвать стазисными, то есть застывшими. Причиной их существования, по заключению И.3. Парпуры, скорее всего, является эволюция в относительно стабильных условиях среды. Для примера и сравнеНия мы представляем рисунок темпа роста некоторых рыб (рис.
гавляющих маловидовые стазисные сообщества в реках Самарга и Венюковка, материал по которым был собран И.3. Парпурой в 1981-1987 гг.

Рис. 4.1, Темп роста рыб из рек побережья Японского моря (Самарга,
Венюковка) 1981-1987. По оси у - Долина тела AC, см: по оси х - возраст, лет
По мере роста у самок старшего возраста увеличивается абсолютная плодовитость. Гриценко и др. (1977) проанализировали 15 самок тайменя 11-19 лет. Параболическая зависимость плодовитости от возраста показана на рис. 4.2. Интересно, что более высокая скорость увеличения количества икринок у самки с возрастом характерна для популяции рыб из р. Пея.
О.Ф. Гриценко и А.А. Чуриковым (1977) была изучена возрастная структура молоди тайменя вр. Тымь и в Hыйском заливе. Сравнительный анализ распределения уловов по размерно-весовым группам показал несходную картину. В реке возрастной ряд молоди продолжал  от 1 до 7 лет, но доминирующей группой оказались трехлетки, рыбы, отловленные в заливе, имели большие различия в возрасте от 5 до 16 лет. Доминирующая группа в солоноватой воде морского прибрежья - девятилетки. Скат основной массы молоди из р. Тымь начинается у рыб длиною 40-50 см, что соответствует возрасту пяти-семилетки.

Рис. 4.2. Изменение плодовитости самок таймсня Сахалинского с возрастом:
белые точки - по реке Набиль (северный Сахалин,
по Гриценко и Чуриков, 1977); * черные точки - по реке Пея (северное Приморье)
Таким образом, было показано, что добыча неполовозрелых рыб длиной менее 80 см, так же как и перепромысел взрослых рыб, являются основными причинами современного угнетенного состоЯния популяций сахалинского тайменя, типичного К-стратега.
Такое несоответствие изменения численности разных возрастных групп, по мнению авторов, объясняется тремя факторами: неодинаковой урожайностью поколений, смертностью и за вершением пресноводного периода речной молодью в возрасте 5-7 лет. По возрастному составу уловов был рассчитан коэффициент естественной смертности по методу Баранова-Тюрина. который равнялся 16-19%. Коэффициент общей смертности в р. Богатая (16,5%) и в Hыйском заливе (58,5%). Очень высокое значение последней из приведенных величин объяснено как результат непомерного промысла, то есть экстремально высокой нагрузки на популяцию в заливе.

Биология тайменя сахалинского прибрежных рек

Нерест
Таймень сахалинский нерестится в конце апреля - начале мая после освобождения русла реки ото льда. Участки для гнезд выбираются тайменем как в основном русле, так и в притоках 1 порядка (по Хортону) на нижней части плеса перед перекатом, где, как известно, наиболее выражен микрoдaунвеллинг. Таким образом, основным критерием для успешного нереста тайменя являются участки русла с определенными особенностями геоморфологии. Многие нерестилища, по утверждению местных жителей, являются многолетними. По наблюдениям И.3. Парпуры (1991) в реках северного Приморья, типичная нерестовая стация - небольшая протока основного русла: ширина 3-4 м, глубина 1 м, скорость течения 0,3-0,5 м/сек. Нерест происходит при температуре воды 4-ТС. По наблюдениям И.3. Парпуры (1991), нересту предшествуют турниры самцов, после чего формируются пары. Однако мы располагаем практическими наблюдениями, которые позволяют заключить, что во многих случаях пары уже были сформированы, когда таймери входили в устье реки из моря. Гнездо овальной формы, 80-150 см в длину и 50-70 см в ширину. Икра залегает на глубине 5- 30 см (Парпура, 1991). Икра, по наблюдениям в природе (р. Самарга), развивалась 59 суток при среднесуточных температурах от 5,7 до 120°С, что составлядо 450-500 градусодней. Личинки покидают бугор с рассосавшимся желточным мешком при средней длине тела 29 мм и массе 200 мг. От выклева личинок до резорбции желтка проходит 20 суток. Сходные результаты наблюдений получили японские исследователи (Kinmura, 1966); в реках Хоккайдо при 8" С выклев личинок наступает через 37-40 суток после оплодотворения, полное рассасывание желточного мешка происходило через 52 суток, длина личинок 28,1-28,5 мм.
Наибольшее значение для нереста тайменя в бассейне реки Киевка имеет правый нижний приток - река Кривая и русло р. Киевка от пос. Киевка до пос. Лазо,

Распределение в пределах бассейнов рек и миграции

Основные сведения по биологии тайменя были получены нами во время экспедиций научных сотрудников ТИНРО-центра к рекам северного Приморья. Вот уже многие годы в районе поселков Самарга, Единка и Светлая ведется промысловая лососевая путина. Способы лова традиционные в этих местах - ставной невод в прибрежных Водах, иногда облов закидным неводом. Для биологов предпочтителен ставной невод, в котором рыба не повреждается и добывается более регулярно, независимо от состояния погоды. На этих промыслах в сети нередко попадает и сахалинский таймень, который, как известно, не любит открытых морских вод. В невод он попадает неслучайно. Таймень, увлеченHый погоней за косяками горбуши и гольца, незаметно для себя оказывается в ловушке ставного невода. Уже находясь в ловушке, при виде такого плотного скопления рыб таймень не теряет времени даром, пожирая доступный корм; желудок его растягивается настолько, что у свежевыловленных особей стенки брюха выпячиваются буграми, а при вскрытии тайметя извлекается сразу несколько килограммов горбуши или терпуга. Доказательством того, что этот лосось не уходит далеко от берегов, служат два факта: он абсолютно не добывается в открытых морских водах, но зато весь июнь и июль регулярно попадается в 200 метрах от берега в ставном неводе,
Полупроходной образ жизни обусловливает тесную связь тайменя сахалинского снизовьями реки, эстуарной зоной и бухта
детельств того, что таймени уходят на нагул далеко в открытое море, пока нет. На разных этапах жизни они совершают различные по типу миграции. Молодь первые два года питается бентосными организмами и гораздо реже - рыбой, поэтому активных миграций не совершает и задерживается на малопроточных участках русла: в заливах, ямах, омутах. С переходом на хищное питание меняется и характер миграций. Неполовозрелые таймени расселяются по всей реке, предпочитая верховья и питаясь мелкими карповыми, бычками и сибирским гольцом, более зрелые уходят на нагул в эстуарий. Половозрелые редко нагуливаются в притоках верховьев, предпочитая более крупные жертвы, а таких рыб легче найти в низовьях. Наиболее ярко выражены нерестовая (в начале апреля из эстуарной зоны в реку) и зимовальная (в начале ноября из эстуарной зоны Кямам и глубоким плесам нижнего течения реки) миграции.
О.Ф. Гриценко и А.А. Чуриков (1977) описывают, что на острове Сахалин миграции к местам размножения происходят во время весеннего паводка. По реке Тымь нерестовая миграция тайменей продолжается в течение мая и первой декады июня. Вскоре после переста особи Тайменя уходят из реки в прибрежную часть заливов. Во второй половине июня из нерестовых бугров появляются личинки тайменя, которые растут довольно быстро. Уже к началу августа мальки в прибрежных речных мелководьях достигают длины 29 мм. В отличие от других лососей молодь тайменя старшего возраста избирает места с замедленным течением - глубокие плесы или омуты с зайленным дном ис наличием укрытий. По этой причине у молоди тайменя хорошо Выражена пространственная обособленность мест нагула от таких же мест более реофильных видов - молоди симы, кижуча и молоди мальмы и кунджи.
После выхода из реки в солоноватые воды отнерестовавшие особи и молодь в возрасте 2-7 лет держатся вблизи устьев рек. В летнее время таймень не уходит далеко в море и время от времени заходит в пресную воду, после чего вновь уходит в море. Зимовальная миграция наблюдается с середины сентября до конца октября. Зимовка отмечается в нижнем течении рек. Весной таймени вновь уходят в море. Взрослые половозрелые особи совершают аналромную миграцию сразу после распаления льда и во время ледохода.
В пресноводных экосистемах сахалинский таймешь проявляет себя как хипник. У сеголетков, так же как и у двухлетков, в питании преобладает рыба. Обе возрастные группы имели очень Высокий процент встречаемости в желудках рыбы (соответственно 78,6 и 89,99%), Сахалинские рыбы в более старшем возрасте отдают предпочтение ракообразным, а доля рыбы в питании составляет лишь 29,7% (табл. 4.1). Эти различия в питании В.П. Бушуев объяснял различной структурой и видовым составом ихтиоценов рек Приморья и Сахалина.
Таблица 4.1 Частота встречаемости (%) пищевых компонентов в желулках тайменя разного
возраста (Гриценко и др., 1974; Бушуен, 1983)

Колошка девятииглая Nine-spined stikleback Колошка трехиглая Three-spined stikleback Корюшка малоротая Smelt Голец сибирский Bearded stone loach Молодь лососей Salmon fry Гольяны Minnows Щиповка Siberian spiny loach Личинки миноги Lamprey fry Прочие рыбы Other fishes
Рыбы всего Бокоплавы Beach Hoopers Amphi pods Мизиды Estuarine Mysids Речные раки Crayfish
Ракообразные всего Crustacea Личинки насекомых Insects Воздушные насекомые Flying insects Водоросли Algae Пустые желулки, % Empty guls Исследовано рыб. шт. Number of fish
Благодаря более выраженному хищничеству молоди сахалинского тайменя вр. Киевка по сравнению с популяциями тайменя из рек Фурен (остров Хоккайдо) и Богатая (остров Сахалин) Южноприморские рыбы имеют более высокий темп роста. Эти различия показаны на рисунке 4.3.
Миграции тайменя вр. Киевка обусловлены сезонными перемещениями корюшки и миноги. После ухода из реки этих главных кормовых объектов таймень покидает зимовальные ямы. Подобно сахалинским популяциям тайменей, приморские покидают реку и переходят эстуарные зоны в пятилетнем возрасте. Первый нерест особей этого вида происходит в семилетнем возрасте.
На основании всех данных по пластическим и меристическим признакам четырех популяций, сведенных в работе В.П. Бу

Длина тела AC, см

Рис. 4.3. Размеры тайменей различного возраста из различных рек
шуева, мы определили многомерное расстояние между ними и построили дендрограмму различий. На этой дендрограмме вкачестве шкалы измерения было избрано расстояние Эвклида. Этот показатель выгодно отличается от множества других многомерных показателей и так называемого таксономического расстояния тем, что нечувствителен к форме распределения вариант каждой переменной. На приведенном рисунке показаны морфологические отличия в пространстве признаков между четырьмя популяциями тайменей (рис. 4.4)

Рис. 4.4. Дендрограмма различия между популяциями тайменя сахалинского
Высокое сходство обнаруживают приморские популяции, но наибольшее среди них - у японской и сахалинской. Главное различие между смежными популяциями говорит не о высокой генетической обособленности, а скорее о наличии клинальной или

географической изменчивости. Вероятно, между соседними популяциями благодаря морским миграциям существует генетический обмен или стрейнг.
Место тайменя сибирского и ленков в сообществах рыб

Река Амур

В реке Амур обитают таймень сибирский и оба вида ленков. В основное русло Амура часть тайменей и ленков мигрируют в осеннее время. Эти виды постоянно обитают лишь в притоках Амура. Типичным притоком, где обитают ленки и таймень сибирский, можно назвать Уссури - правый приток, расположенный в верхней части Нижнего Амура. Долю ленков и тайменя сибирского в притоках Уссури (рисунки 4.5-4.9) можно оценить по известным материалам Леванилова (1959) опромысловых умовах в реке Хор в районе Георгиевских нерестилищ Кеты. Список наиболее распространенных рыб состоит из 9 видов. Меньше всего в уловах было сига, коня-губаря, монгольского краснопера, карася, доля которых на наших диаграммах (рис. 4.5 4.9) объединена. По мате риалам 1950-1954 годов видно, что доля ленков в реке Хор со ставляла от 15 до 29%, а доля тайменей - от 6 до 16%. То есть в 50-е годы таймень сибирский был обычной рыбой в реке Хор (и в других притоках Уссури), а ленки были многочисленны. К сожалению, Леванидов не разделелял ленков на два вида и, собирая биологический материал и представляя данные, он объединял оба вида ленков в один - Brachymystax lenok.

Рис. 4.5. Доля ленков и тайменя сибирского в реке Хор в 1950 г. (%)
В настоящее время (с 80-х годов) ленки довольно многочисленны лишь в верхнем течении притоков Уссури, а таймень в уловах стал редок.

Рис. 4.6. Доля ленков и тайменя сибирского в реке Хор в 1951 г. (%)

Рис. 4.7. Доля ленков и тайменя сибирского в реке Хор в 1952 г. (%)
Никаких ихтиологических исследований на реке Хор после Леванилова не производилось, и более точно судить как об уловах в этой реке, так и о составе рыбных сообществ не представляется возможным. Промысловая деятельность также в районе Георгиевских нерестилиш не велась, к сожалению, единственным источником информации в этом и соседних с ним бассейнах рек остаются местные жители и инспектора рыбоохраны. И те и другие ловят рыбу регулярно, но способны оценивать долю видов в умовах лишь по двухбалльной системе: "много" или "мало".
По опросным сведениям, основу современных уловов рыбаков-любителей в районе Георгиевских нерестилищ составляют

4.8. Доля ленков и тайменя сибирского в реке Хор в 1953 г. (%)

Рис. 4.9. Доля ленков и тайменя сибирского в реке Хор в 1954 г. (%)
карась, монгольский краснопер, конь-губарь и другие карповые.
Ленки и таймени сохранили стабильно невысокую численность лишь в средней и верхней частях притоков Уссури, причем в реке Хор, бассейн которой сейчас покрыт лесовозными дорогами и доступен жителям города Хабаровска, эти рыбы остались В основном в верховьях.
По материалам Амурской ихтиологической экспедиции (Никольский, 1956) мы представляем темпы роста ленков (обе формы), тайменя сибирского и некоторых обитающих совместно с ними рыб (рис. 4.10).

Рис. 4.10. Темп роста некоторых рыб Амура в сообществе сибирского тайменя. Обозначения: а - таймень сибирский; b - ленки; с - сиг; d - шука;
f- конь-губарь По оси х - возраст рыб (лет); по оси у - длина тела рыб АС (см)
Миграции ленков и тайменя сибирского в бассейне реки Амур на примере Уссури и ее притоков
Таймень сибирский и каждая из форм ленка, обитая совместно или в одних и тех же местах, совершают сезонные миграции, не похожие друг на друга.
Таймень сибирский
Таймень свое первое лето жизни проводит на мелководьях Плесов вместе с молодью ленков, питаясь бентосом. Первую зиму и второй год жизни он проводит в более глубоких местах: В заливах, протоках, плесах, также питаясь бентосом. Первые два года молодь тайменя мигрирует вниз по течению, просто задерживаясь в удобных и кормных местах. На третий год таймени полностью переходят на хищное питание и мигрируют как вверх по течению, так и вниз,
Чем большего размера вырастает таймень, тем более глубокие места для обитания и зимовки ему требуются, поэтому алллитуда протяженности его миграций по бассейну реки с возрастом увеличивается. Вероятно, по достижении определенных размеров одни и те же таймени посещают одни и те же зимоваль ные ямы. По крайней мере, так утверждают многие опытные рыболовы. Сведения о том, что крупные таймени из притоков

Уссури уходят на зимовку в Амур, ничем не обоснованы. Тем не менее часть рыб вполне может совершать и такие далекие миграции. Основная же часть тайменей не покидает бассейнов крупных притоков Уссури или крупных рек в их бассейнах.
Рис. 4.П., Таймень сибирский и шука - основные хищники экосистем лососевых
рек Дальнего Востока и в умовах могут встречаться вместе. Фото 1991 г. Среднее течение реки Большая Уссурка (Иман), приток Уссури,
бассейн реки Амур
Исходя из приведенной схемы миграций, при разработке мер охраны тайменя сибирского необходим бассейновый подход в ранге крупных рек, где обособленность его популяций более вероятна. Например, в Приморском крае это участок верховьев реки Уссури (Улаxe + Яньмутьхоуза), реки Арсеньевка, Большая Уссурка, Малиновка, Бикин, Алчан. В Хабаровском крае - реки Подхоренок, Чирки, Хор, Матай, Долми, Катэн, Кафэ. Чукен, Сукпай, Немпта, Мухен, Анюй, Манома и т.п.

Ленок длиннорылый

Обе формы ленка, обитающие в притоках Уссури, имеют весьма сходную биологию, однако особенности их экологии различаются. В частности, значительно различаются их сезонные миграции. В первое лето жизни молодь длиннорылого ленка обитает В одних и тех же местах с молодью короткорылого - на мелковоДье Плесов крупных притоков и основного русла. Однако, судя по нашей серии мальковых съемок в реке Бикин, доля молоди длиннорылого ленка к сентябрю в основном русле была очень мала. То есть длиннорылый не спешит покидать мест, где он появился на свет. К осени молодь длиннорылого заметно опережает в росте молодь короткорылого. Неполовозрелые длиннорылые ленки - Домоседы и обитатели основного русла и его прида точной системы. Однако через 3 года, став половозрелыми, они становятся активными мигрантами. Каждую осень, когда начинает охлаждаться вода, длиннорылый ленок уходит на ямы среднего или нижнего течения крупных рек на зимовку. Весной, как только сойдет лед, этот ленок движется вверх и расселяется по основному руслу и крупным притокам. Лето проводит в одних местах с короткорылым ленком, однако предпочитает плесы основного русла и крупных притоков и не посещает мелкие ручьи. Амплитуда протяженности миграций длиннорылого ленка составляет, вероятно, до 300 км, поэтому при разработке мер охраны длиннорылого ленка необходим бассейновый подход такого же, как к сибирскому тайменю, масштаба.

Ленок короткорЫЛЫЙ

В начале своей жизни короткорылый ленок - активный мигрант. В свое первое лето его молодь дневное время проводит на мелководьях плесов, а в ночное время входит в водный поток, который уносит ее к основному руслу. В нем и в его придаточной системс неполовозрелый ленок проводит около 2-3 лет. По достижении половозрелости короткорылый ленок расселяется по Всем притокам и становится оседлой рыбой, придерживаясь одних и тех же удобных для кормежки мест. Для зимовки он находит ближайшие удобные места, чаще всего выходы грунтовых вод в протоках. Амплитуда протяженности миграций половозрелого короткорылого ленка составляет, вероятно, не более 30 км. и при разработке мер его охраны может использоваться бассейновый подход в масштабе притоков Уссури 3-4-го порядка,
В реках материкового побережья Японского моря короткорылый ленок мигрирует по всей длине реки (обычно от 30 до 70 км), в марте откармливаясь у самого устья малоротой корюшкой и молодьо дальневосточных красноперок, авапреле уходит вверх по течению и вскоре нерестится в верховьях.