Последствия искусственного воспроизводства и некоторые Аспекты взаимодействия с естественными популяциями

Заводское воспроизводство лососей на конкретной
реке в той или иной степени влияет на состояние есте-
ственных популяций и экосистемы в целом. Воздействие
начинается с отлова производителей и может сопрово-
ждаться селективностью, сверхлимитным выловом и т.
д., продолжается в процессе кормления молоди (загряз-
нение реки остатками кормов, фекалиями, патогенными
и условно патогенными организмами), затем при скате
заводской молоди (перенос и распространение инфек-
ции, конкуренция с дикими рыбами за территорию и
кормовые ресурсы) и заканчивается возвратом завод-
ских производителей. Последние, смешиваясь с дикими
не только на путях миграций, но и на нерестилищах, ча-
стично замещают их, модифицируя качество потомства.
Кроме того, в процессе искусственного воспроизвод-
ства неизбежно возникают те или иные формы отбора,
что приводит к появлению генетических различий между
природной и заводской молодью. При взаимодействии в
природе особей из естественно и искусственно воспро-
изводимых популяций вследствие их гибридизации про-
исходит сокращение межпопуляционного разнообразия
и разрушение генных комплексов. Эти процессы могут
снижать приспособленность природных популяций,
представляя угрозу их устойчивости (Салменкова, 1994;
Williams et al., 2003; Naish et al., 2008; Kostow, 2008).
Принципиально важно сохранять оптимальный уровень
Последствия искусственного воспроизводства 169
генного разнообразия природных популяций, как основ-
ное условие их стабильного существования во времени
и в пространстве (Алтухов, 1989; Kostow et al., 2003).
Поэтому изучение влияния искусственного воспроиз-

водства на состояние естественных популяций является
одним из значимых направлений научных исследований.
Адаптация Заводских Рыб
к Жизни в Естественной Среде
Молодь лососей после выпуска с завода, попадая в
естественные условия, начинает напрямую контактиро-
вать с дикими рыбами, сама добывать себе пищу и при-
спосабливаться к совершенно новому для неё окружению.
Данные о пищевой конкуренции заводской и дикой
молоди тихоокеанских лососей в российских пресных
водах немногочисленны. Сюда, в частности, можно от-
нести информацию об уменьшении интенсивности пи-
тания сеголеток кеты (как дикой, так и заводской) в р.
Паратунке в первые недели после массового выпуска
молоди с Паратунского ЛРЗ (Vvedenskaya, Travina, 2001;
Введенская и д р., 2003). В о снове э того явления лежит
недостаточность кормовой базы реки для такого ко-
личества молоди (25-30 млн экз.), что подтверждается
уменьшением количества хирономид (Chironomidae) – её
основного кормового объекта в период ската в море.
Аналогичная ситуация описана в работе В.Н. Лемана и
В.В. Чебановой (2002), где сделан вывод о несоответствии
кормовой базы эстуария р. Большой пищевым потребно-
стям суммарного количества заводской и дикой молоди
лососей разных видов в пик её ската. В результате – та и
другая быстро скатываются в море, что свидетельствует
не только о пищевой конкуренции особей разного про-
исхождения, но и о конкуренции за местообитания. При
170
высокой численности рыб и ограниченности мест для от-
дыха и охоты молодь вынуждена, не задерживаясь, идти
вниз по течению. Последствия этого могут быть весьма
неблагоприятны. Так, известно, что преждевременно
скатившаяся молодь, осморегуляторная система которой
не готова к функционированию по морскому типу, в боль-
шинстве своем погибает при попадании в воду высокой
солёности (Jarvi et al., 1991; Zaporozhec, Zaporozhec, 1993;
Handeland et al., 1996). Вполне возможно, что именно это
является причиной снижения возвратов производителей
на камчатские ЛРЗ при увеличении массы и количества
выпускаемой молоди.
В уже упомянутой статье В.Н. Лемана и В.В. Чебановой
(2002) приведены также интересные соображения, каса-
ющиеся вариантов временного разрешения пищевых кон-
фликтов заводских и диких рыб в реке. Так, если основу
пищи у скатывающейся дикой молоди лососей составляют
крупные активно плавающие подёнки, то у заводской –
малоподвижные личинки и куколки хирономид. Это явля-
ется доказательством неразвитого навыка охоты в есте-
ственной среде у заводской молоди, в отличие от дикой.
По той же причине снижалась упитанность молоди кеты
после выпуска с Паратунского ЛРЗ в 2002 г. (Чистякова,
2008). Интенсивность питания этих мальков, по данным
Т. Л. Введенской с соавторами (2004), вдвое ниже, чем
диких; очень слабо питалась и нерка, выпущенная с ЛРЗ
«Озерки», в течение 8-10 дней – индекс её потребления
составлял 7-190/000. В дальнейшем заводская нерка начи-
нала активно питаться, но при этом около 16% от пищево-
го комка приходилось на растительные остатки и детрит,
что свидетельствует, как о наличии у заводских рыб на-
выка питания остатками корма со дна, которое обычно
развивается у слабой молоди в заводских условиях, так и
171
о плохой идентификации непищевых объектов.
Данные, приведённые в последней работе
(Введенская и др., 2004), освещают ещё один интерес-
ный аспект - реакцию молоди нерки разного происхож-
дения на резкое ухудшение состояния кормовой базы
(во второй половине мая): у дикой индексы потребления
уменьшились в два раза, а у заводской – в три.
Для молоди чавычи и кижуча, выпускаемой с рыбо-
водных заводов Камчатки, также характерны трудности
с адаптацией к природным условиям и задержки с пере-
ходом на естественное питание сроком от одной до трёх
недель (Смирнов и др., 1993; Леман и др., 2006).
Непростой переход заводских рыб из искусственной
среды обитания в речную наносит свой отпечаток и на
структуру чешуи большинства особей нерки и чавычи
Малкинского ЛРЗ, скатившихся сеголетками: он про-
является в виде хорошо заметного узкого склеритно-
го кольца после целого ряда широких склеритов в
центральной зоне чешуи, на границе пресноводной и
морской зон (рис. 34). Наличие дополнительной зоны
суженных склеритов на чешуе лососей после выпуска
с завода отмечали и другие исследователи (Fukuwaka,
Kaeriyama, 1994; Антонов и др., 2007).
Для заводской молоди лососей, выпускаемой на паст-
бищный нагул, часто присуще поведение, значительно
отличающееся от дикой: скат в дневное время (Рухлов,
1973а; Чистякова, 2008), скопление у берегов на мел-
ководье (Фото 23, вкладка) в ожидании привычного ей
корма, который должен сыпаться сверху (Запорожец,
Запорожец, 2008). Такое поведение позволяет легко
съедать или травмировать эту молодь не только хищ-
ным рыбам, но и птицам (Воловик и др., 1972; Рухлов,
1973а; Крупянко, Скирин, 1998).
Последствия искусственного воспроизводства
172
Рис. 34. Центральная часть чешуи нерки (вверху) и чавычи
(внизу) Малкинского ЛРЗ, скатившихся сеголетками
173
Исследованием хищничества диких рыб на завод-
ской молоди лососей на Дальнем Востоке основательно
занимался А.Н. Канидьев (1984). Им, например, по-
казано, что в реках о. Сахалин неполовозрелые особи
кунджи (Salvelinus leocomaenis), мальмы (Salvelinus
malma), симы (Oncorhynchus masu) и тайменя (Hucho
taimen) уничтожали до 6% выпущенной с заводов кеты.
Количество заводской молоди в желудках хищников
иногда превышало 70 экз. на 1 особь. Н.И. Крупянко
и В.И. Скирин (1993, 1998) на примере р. Барбашевка
(Южное Приморье) рассмотрели влияние хищников на
численность молоди кеты и горбуши естественного и
искусственного воспроизводства. Было выяснено, что
основным потребителем покатников кеты там является
молодь симы в возрасте один год и старше, длиной бо-
лее 80 мм. Ущерб, наносимый симой заводской молоди
кеты в 10 раз больше, чем природной.
На Камчатке поедание зубастой корюшкой (Osmerus),
гольцами (Salvelinus alpinus) и кунджей (Salvelinus
leucomaenis) заводских сеголеток неоднократно от-
мечали при выпуске кеты с Вилюйского ЛРЗ (Смирнов
и др., 2004), Малкинского и ЛРЗ «Озерки». Количество
заводской молоди в желудках этих хищников могло пре-
вышать 20 экз. на 1 особь (неопубликованные данные
Севвострыбвода). По некоторым оценкам, элиминация
кеты Вилюйского ЛРЗ хищниками достигала 40% (Леман
и др., 2006). Мы также неоднократно наблюдали при
выпуске заводских сеголеток кеты и нерки, как их по-
едали годовики и двухгодовики кижуча и чавычи.
Такого рода взаимодействия, по-видимому, имеются и
в последующий за скатом ранний период морской жизни
молоди. По нашим данным, коэффициенты возврата ис-
кусственно выращенной кеты ко всем восточно-камчат-
Последствия искусственного воспроизводства
174
ским ЛРЗ показывали ежегодное чередование поколе-
ний выпуска по степени выживаемости. Так, например,
если в ряду поколений выпуска 1995-1999 гг. средний
коэффициент возврата нечётных лет к Паратунскому
ЛРЗ составлял около 0.1%, то для чётных лет - 0.5%
(Zaporozhets, Zaporozhets, 2003; Запорожец, 2006 а).
Подходы горбуши к восточному побережью Камчатки
наиболее многочисленны в нечётные годы. Потомство
от них, скатывающееся в чётные годы, вместо того
чтобы составить конкуренцию для заводской молоди
кеты, уменьшает для неё пресс хищников. Напротив, в
нечётные годы, когда численность молоди горбуши близ
восточного побережья Камчатки относительно низка,
отмечено значительное выедание молоди кеты хищни-
ками в прибрежье (Карпенко, 1998, 2000).
Относительно пищевой конкуренции лососей разного
происхождения в период нагула в океане имеются раз-
ные точки зрения. Согласно одной из них, регулярные
выпуски кеты, выращиваемой на японских ЛРЗ, пере-
полняют Северную Пацифику (Ishida et al., 1993; Welch,
Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Kaeriyama, 1996, 2003;
Azumaya, Ishida, 2000; Klovatch, 2000; Volobuev, 2000;
Гриценко и др., 2000). При этом японская заводская кета,
являясь основным потребителем пищевых ресурсов,
не только вытесняет стада иного происхождения, но и
сама становится жертвой конкурентных отношений в ус-
ловиях высокой плотности. Отмечено снижение массы,
размеров, плодовитости кеты, увеличение возраста её
созревания; патологические изменения в мышцах и пе-
чени рыб. Обнаружена донерестовая гибель производи-
телей в океане при уходе за пределы нагульного ареала
(Klovatch, 2001; Кловач, 2003). Негативные изменения,
вызванные большими выпусками японской заводской
175
кеты, затрагивают и дикие популяции того же вида.
Сторонники другой точки зрения вполне обоснован-
но отрицают лимитированность экологической ёмко-
сти Северной Пацифики её кормовыми ресурсами для
тихоокеанских лососей (Шунтов, Темных, 2004, 2005;
Найденко, 2009; Темных, 2009; Шунтов, 2009). Их аргу-
менты сводятся к следующему:
• биомасса лососей даже в фазе их максимальной
численности составляет всего 5-6% от общей биомассы
нектона эпипелагиали;
• массовая доля лососей заметно больше в верхней
эпипелагиали за пределами шельфа, где они нагулива-
ются в летний и осенний периоды (30-60%), но при этом
численность потребителей планктона много меньше,
чем на шельфе, а запасов корма – гораздо больше;
• лососи, помимо планктона, используют для пита-
ния мелкий нектон, численность которого также велика;
• объём выедаемого лососями планктона составля-
ет менее 10% от его запасов, что не подтверждает тезис
о дефиците кормовых ресурсов.
В конечном итоге, ежегодные выпуски 5 млрд моло-
ди лососей с рыбоводных заводов всех стран Северной
Пацифики мало влияют на баланс её экосистемы. По
мнению В. П. Шунтова (2008), дебаты о переполнении
океана заводскими рыбами имеют скорее политическую
основу, нежели биологическую.
Наши исследования динамики биологических показате-
лей у производителей паратунской кеты, возвратившихся
на нерест в 1992-2009 гг., показали, что размеры (кроме
самцов возраста 0.5) и плодовитость самок росли (рис. 35), а
возраст в среднем не изменился (см. ниже). Следовательно,
на этом стаде кеты не отражается конкуренция за кормо-
вые ресурсы с другими, в отличие от японского.
Последствия искусственного воспроизводства
176
Рис. 35. Динамика размеров и плодовитости кеты
р. Паратунки в 1992-2009 гг.
177
Взаимодействия в Период
Нерестовой Миграции
На заключительном этапе жизненного цикла ти-
хоокеанские лососи идут на нерест в родные реки и
озёра. Здесь взаимодействия уже не связаны с пище-
выми ресурсами. Наиболее часто исследователи кон-
статируют изменение соотношения заводских и диких
рыб по некоторым косвенным признакам: запустению
естественных нерестилищ (Беляев и др., 2000), из-
менению популяционной структуры стад (Пустовойт,
Хованский, 2000) и уровня флуктуирующей асимме-
трии (Петровская, 1995; Бойко, 2000).
Л.А. Животовский (1997) с помощью разработанной
им модели динамики численности горбуши исследовал
влияние заводского разведения рыб на суммарную чис-
ленность стада, пополняемого за счёт естественного
и искусственного воспроизводства. Им показано, что
долгопериодная динамика стада может быть разной в
зависимости от того режима, в котором оно находилось
до пуска завода. Например, если в естественном стаде
наблюдалась так называемая смена доминирования
линий чётных и нечётных лет, то искусственное вос-
производство может привести к более длительному
доминированию одной из линий, в крайнем случае - к
постоянным большим различиям в мощности подхо-
дов рыб в смежные годы. Искусственное разведение
сказывается на поведении лососей, в частности на их
способности к возврату на нерест в родные водоёмы.
Показано, что наличие даже незначительного обмена
между стадами может повлиять на долгосрочную (в те-
чение многих поколений) динамику этих стад.
Наиболее чётко рассматриваемые взаимодействия
Последствия искусственного воспроизводства
178
проявляются при стреинге диких производителей к
ЛРЗ, а заводских - на нерестилища. Для выявления
такого рода межпопуляционного обмена необходима
достаточно надёжная идентификация особей разного
происхождения. В качестве модельного объекта иссле-
дований мы изучали р. Паратунку, куда, начиная с 1993
г., Паратунский ЛРЗ выпускает до 20 млн экз. молоди.
Производителей кеты этого стада в смешанных уловах
(общий объём материала ~17 тыс. экз.) дифференци-
ровали на основе эталонных выборок чешуи, взятых у
рыб в местах естественного нереста (дикие) и в рыбо-
учётном заграждении ЛРЗ (заводские). Для идентифи-
кации происхождения рыб использовали особенности
строения центральной зоны чешуи, формирующиеся в
пресноводный и первый морской периоды жизни (Davis,
1987; Bernard, Myers, 1996; Zaporozhets, Zaporozhets,
1999, 2000; Запорожец, Запорожец, 2000 б). Для каж-
дой эталонной выборки выполняли дисперсионный
анализ данных и оценивали влияние номинальных со-
ставляющих на отдельные параметры чешуи (до 250
признаков). Затем отбирали значимые переменные,
вводили их в модели и выполняли дискриминантный
анализ. После обсчёта моделей производили класси-
фикацию остальных особей (не вошедших в эталоны)
и рассчитывали соотношение особей разных группиро-
вок в смешанных выборках (рис. 36).
На основе анализа выявлено практически ежегодное
преобладание заводской кеты в среднем и нижнем тече-
нии реки: её доля в период 1997-2009 гг. колебалась от
45 до 81%. На обследованных в этот период естествен-
ных нерестилищах идентифицировано в разные годы от
17 до 44% особей кеты заводского происхождения.
179
Рис. 36. Соотношение кеты заводского и естественного про-
исхождения на разных участках р. Паратунки в 1997-2009 гг.
Последствия искусственного воспроизводства
180
Этот процесс связан, как с масштабным браконьер-
ским промыслом в реке, включая нерестилища, так и с
преимущественной закладкой икры на инкубацию для
этого завода в низовьях р. Паратунки.
Дифференциация производителей, зашедших в руч.
Трезубец к Паратунскому ЛРЗ, показала, что доля диких
рыб там изменялась от 2 до 25%. Преобладание завод-
ской кеты (75-98%) у ПЛРЗ в течение ряда лет – явление
вполне нормальное. Это свидетельствует о создании за-
водского стада (Фото 24, вкладка). Примесь же диких
рыб, подходящих к заводу, наиболее вероятно можно
объяснить двумя причинами. Во-первых, часть из них
увлекается вместе с массой заводских в самый пик хода
(и это соответствует данным идентификации произво-
дителей). Такого рода стайные взаимодействия вполне
реальны. С позиций этологии их можно классифициро-
вать как реакции подражания (Дьюсбери, 1981).
Во-вторых, некоторое количество производителей в
конце нерестового хода рыбоводы обычно пропускают в
верховья руч. Трезубец, снимая рыбоучётное загражде-
ние. Потомство этих рыб, отнерестовавших в естествен-
ных условиях, скорее всего, также приходит в родной
ручей. Вполне вероятно, что таким образом и возникает
вторая «волна» примеси диких рыб среди заводских,
которая может и не быть стреингом.
Значительное число заводских рыб в местах есте-
ственного нереста - весьма негативный аспект влияния
искусственного разведения на общее воспроизводство
лососей. Следствием этого является смешанный нерест.
В условиях современного браконьерства, когда на не-
рестилищах р. Паратунки на одну живую самку прихо-
дится в среднем 4-6 самцов, а порой – более 100, даже
если эта самка заводская, вероятность оплодотворения
181
её дикими самцами достаточно велика. Потомство, по-
лученное при смешанном нересте, по данным американ-
ских коллег (Berejikian et al., 1997, 2001; Reisenbichler,
Rubin, 1999) может обладать пониженной пригодностью
для естественного воспроизводства. С другой стороны,
даже само присутствие на естественных нерестилищах
«чужих» (заводских) самцов может снижать эффектив-
ность нереста диких, усиливая конкуренцию за самок.
Увеличение доли заводских рыб свыше 10-12% влечёт
негативные последствия: уменьшение генотипического
разнообразия стад, ухудшение качественных харак-
теристик особей и повышение риска деградации по-
пуляций (Gharrett, Smoker, 1994; Fuss, 1995; Heard et
al., 1995; Pearsons, Hopley, 1999; Kostow, 2000, 2008;
Kostow et al., 2003). По мнению Р. Вильямса и его кол-
лег (Williams et al., 2003), масштабные выпуски молоди
заводских лососей и последующие их возвраты пред-
ставляют угрозу для диких и не способствуют сохране-
нию естественных популяций. Так, в р. Колумбии доля
рыб искусственного воспроизводства в возвратах на
нерест в последние годы составляет 80%, что вызвано
значительным переловом диких лососей рыбоводными
хозяйствами. В то же время известно, что жизнестой-
кость и продуктивность заводских рыб (в том числе, на
этапе нереста) в естественной среде ниже, чем диких
(Fleming, Petersson, 2001; Levin, Williams, 2002; Williams
et al., 2003).