Заключение и выводы
Нами дано детальное промыслово-биологическое описание сахалинских проходных рыб. При этом ряд видов (корюшки, дальневосточные красноперки) описаны подробно не только впервые на Сахалине, но и вообще на Дальнем Востоке. Впервые проведено исследование биологии сахалинского гольца, впервые детально на популяционном уровне исследованы проходные рыбы северного Сахалина. Для кеты и горбуши промысловобиологическое описание переросло в создание системы мониторинга, который в ряде случаев ведется более четверти века. Результаты мониторинга популяций (в который входит определение таких популяционных характеристик, как численность на разных этапах онтогенеза, размеры, возрастной состав производителей, факторы смертности) совместно с многолетними данными гидрометеонаблюдений послужили основой анализа закономерностей динамики численности. На основании этих закономерностей была разработана система управления популяцией кеты реки Тымь, успешно применяемая на практике. Принципиально новым элементом системы управления популяцией кеты является использование изменений численности горбуши — короткоциклового вида со сходной биологией — в качестве индикатора будущих изменений численности кеты.
Приводимое в книге описание закономерностей формирования численности сахалинской горбуши может послужить основой для ее промысловых прогнозов.
Основные результаты наших исследований, касающиеся вопросов фаунистики, систематики, популяционной структуры видов, трофологии, экологии молоди в период ската, изменений популяционных показателей под воздействием природных и антропогенных факторов, в соответствующей последовательности изложены в приводимых ниже выводах.
1. Проходные рыбы Сахалина в зависимости от использования тех или иных классификационных признаков делятся на несколько групп видов. Так, они представлены автохтонами, воспроизводящимися в водоемах острова (лососи p. Oncorhynchus, гольцы р. Salvelinus, корюшки, дальневосточные красноперки, лагунная сельдь, минога), и мигрантами из Амура (амурский сиг, калуга), приходящими во внутренние водоемы Сахалина на нагул. Автохтоны доминируют как по количеству видов, так и по численности особей. Проходные рыбы Сахалина представлены эндемиками Японского моря и сопредельных частей Охотского моря (сима, дальневосточные красноперки, кунджа, сахалинский таймень), а также видами, распространенными повсеместно в Северной Пацифике (минога, кета, горбуша, кижуч, корюшки, голец).
2. Для ряда видов Сахалин является зоной экологического оптимума (сима, дальневосточные красноперки, корюшки родов Osmerus и Hypomesus, сахалинский таймень, голец, кунджа, лагунная сельдь). Эти виды образуют большую биомассу и численность. В условиях экологического оптимума находится также горбуша, воспроизводящаяся на юго-восточном побережье острова и в заливе Анива, а также кета бассейнов рек Тымь, Поронай, Большая Лангры. Зоной пессимума Сахалин является для нагульных мигрантов (уссурийского сига и калуги), а также для ряда автохтонов: японской проходной миноги, кужуча. Кроме того, зоной пессимума является для горбуши северо-восточное и западное побережья острова, а для кеты — юго-восточное побережье, залив Анива, западное побережье к югу от пролива Невельского.
3. Пессимальные условия определяются, видимо, особенностями климата, сдерживающими воспроизводство горбуши и кеты в ряде районов острова, а также относительной простотой гидрографической сети, ограничивающей воспроизводство кижуча, миноги и кеты. С простотой гидрографической сети связано ограниченное формообразование у гольца.
4. Наши исследования систематики корюшковых подтвердили адекватность системы В.А. Клюканова ситуации, существующей в природе. В свою очередь, система дальневосточных красноперок, предложенная нами, получила подтверждение в последующих работах других исследователей, как ихтиологов, так и генетиков, что также говорит об ее адекватности реально существующему положению. Исследования систематики гольцов рода Salvelinus подтвердили обоснованность выделения А.Я. Таранцом южного подвида S. alpinus krascheninnikovi (S. malma krascheninnikovi), который рассматривается в рамках комплексного вида S. alpinus complex. Накопление дальнейших знаний о гольцах, весьма вероятно, может привести к выделению мальмы в самостоятельный вид, как это делается рядом ихтиологов США и Канады. Фенетические и репродуктивные отношения проходной Lethenteron japonicum и ручьевой L. kessleri миног свидетельствуют об их видовой самостоятельности. Выделение сахалинского тайменя Н. perryi в подрод (или род) Parahucho необоснованно и нецелесообразно. Тайменя Камы следует отнести к номинативному подвиду Н. hucho hucho.
5. У ряда проходных видов существуют группы популяций, различающихся по отношению к паводку в период захода на нерест. У дальневосточных красноперок, зубастой корюшки и симы обнаружены популяции, заходящие в реки в пик весеннего паводка, а также популяции, заходящие на спаде паводковой волны и в межень. При этом различий в условиях нереста между двумя группами популяций не обнаружено.
6. Одним из механизмов, препятствующих возникновению в пределах нерестового хода репродуктивных группировок, изолированных во времени, является накопление на нерестилищах самцов и способность их нерестовать со вновь подошедшими самками.
7. Нижнюю ступень популяционной иерархии занимают неподразделенные популяции. Для них является закономерным изменение ряда биологических свойств производителей разных сроков хода, тогда как ранее рядом исследователей утверждалось постоянство значений признаков популяций низшего иерархического уровня в любой момент времени и в любом месте наблюдения.
8. Горбуше свойственна четырехуровневая популяционная иерархия: I — вид в целом; II — популяции крупных регионов (например, Охотского или Японского моря); III — популяции обширных побережий в пределах регионов (например, западной Камчатки, восточного Сахалина и Южных Курил в пределах Охотского морей); IV — популяции отдельных крупных рек или групп малых рек в пределах побережий. На примере восточного Сахалина установлено, что в нерестовых стадах горбуши доля иммигрантов тем выше, чем меньше площадь нерестилищ реки. В реках с нерестовой площадью до 25 тыс. м
2 отмечается значительное переполнение нерестилищ производителями-иммигрантами, при котором подавляющее большинство рыб не может оставить потомства. В этой связи такие реки рассматриваются в качестве подобия стерильных зон выселения, а изъятие излишков производителей рекомендуется как резерв увеличения вылова.
9. Условия питания многих видов рыб в пресных водах определяются численностью тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, осуществляющих посредством нерестовой миграции крупномасштабный перенос органического вещества из океана в воды суши. Основной нагул рыб в реках и прибрежье моря происходит при появлении массового корма (воздушных насекомых, выметанной икры рыб, скоплений бентических и планктонных ракообразных, а также нерестующих мелких рыб). В это время наблюдается большое сходство в объектах питания у обитающих совместно видов рыб, не свидетельствующее, однако, о пищевой конкуренции. В периоды отсутствия массового корма отмечаются значительное разделение видов рыб по стациям, расширение спектров питания и различие пищевых компонентов.
10. В реках отношения хищник-жертва, как правило, не оказывают существенного влияния на численность рыб-жертв, тогда как в заливах северо-восточного Сахалина выедание хищниками является существенным фактором смертности для ряда видов. Молодь тихоокеанских лососей (кеты и горбуши) потребляется хищными рыбами преимущественно при образовании ею больших скоплений, когда она становится, по сути, массовой формой макропланктона.
11. В заливах северо-восточного Сахалина продукция рыб образуется по детритной и пастбищной цепям при доминировании первой. Продукция детритной цепи создается преимущественно на акватории заливов, продукция пастбищной цепи — преимущественно в море и реализуется через поедание хищниками рыб-планктофагов, заходящих в заливы, или через потребление планктона, заносимого с приливами.
12. По отношению к факторам ската проходные рыбы делятся на две группы: у одной из них ведущими факторами являются сезонные изменения температуры и фотопериода (кета, горбуша, минога), у другой к числу ведущих факторов следует отнести социальные отношения, в частности, увеличение плотности скопления молоди в местах нагула, наступающее после понижения уровня воды (кунджа, сахалинский таймень). Представители первой группы скатываются в период весеннего паводка, представители второй группы — после прохождения паводка.
13. В период ската молоди горбуши и кеты наблюдается закономерное изменение ее поведения и, в первую очередь, суточной активности по мере движения от верховьев к устью. В районе нерестилищ скат происходит в темное время суток, в равнинной части — круглосуточно, в нижнем течении крупных рек — в светлое время суток. В зависимости от протяженности рек эти типы миграционного поведения бывают свойственны молоди в полной мере или частично. Выход в море в различном этологическом состоянии следует рассматривать в качестве одной из популяционных характеристик кеты и горбуши, свидетельствующей о различной приспособленности популяций к переходу к морскому обитанию. Горбуше свойственны значительные популяционные различия в реакции молоди, находящейся в грунте нерестилищ, на увеличение расходов воды. Так, горбуша северо-западного Сахалина практически не подвержена вымыванию из гнезд, тогда как вымывание молоди на восточном Сахалине и острове Итуруп весьма значительно.
Интенсивность ската молоди кеты и горбуши в начальный период положительно связана с величиной расходов и температурой воды. В дальнейшем интенсивность ската зависит преимущественно от изменений температуры воды.
14. Долгопериодные изменения биологических показателей сахалинской горбуши, нагуливающейся в океане, определяются главным образом действием природных факторов. Так, измельчание производителей, сопровождающее увеличение численности совместно нагуливающихся стад, дает основание предположить ограниченность кормовой базы в местах нагула, а также действие социального фактора, влияющего на рост через изменение деятельности эндокринной системы при разной плотности нагульных скоплений. Измельчание японской горбуши, интенсивно облавливаемой Японией, объясняется селективным действием промысла.
15. Долгопериодные изменения биологических показателей кеты определяются как влиянием природных факторов в море, так и селективным воздействием промысла.
