Предварительный опыт классификации стратегий нереста рыб на основе популяционного подхода
Изучая нерест ряда видов рыб, мы имели возможность убедиться в том, что многие его существенные особенности находятся в тесной взаимосвязи. Это говорит о существовании определенной стратегии нереста, являющейся в свою очередь частью общей жизненной стратегии вида. Взаимосвязи особенностей нереста оказались разнообразными, а в пределах разнообразия выделялись группы видов, характеризующиеся значительным сходством. Последнее обстоятельство делает целесообразной классификацию стратегий нереста (или, другими словами, классификацию нерестов), ибо адекватно построенная система будет не только естественным результатом исследования явления, позволяющим представить его в компактной форме, но так же и средством прогнозирования еще неизвестных форм и состояний.
Существовавшие до настоящего времени классификации нереста (или, точнее, видов рыб по особенностям нереста) были построены, как правило, по одному какому-либо признаку (характеру нерестового субстрата, сезонности нереста, порционности или единовременности икрометания и т.д.). Не отрицая полезности этих классификаций, мы хотим отметить, что они не отражают достигнутой в настоящее время изученности явления. Поскольку различные особенности нереста взаимообусловлены, в принципе многие из них могут быть использованы в качестве классификационного признака. При выборе его мы руководствовались тем, что развитие популяционной биологии, связанное системой обратных связей с вопросами сохранения, эксплуатации и управления популяциями, заставляет смотреть на стратегию нереста с популяционной точки зрения. При популяционном подходе мы в качестве классификационного признака (критерия) выбираем свободу скрещивания. Выбор этот обосновывается тем, что свобода скрещиваний во многом определяет формирование и поддержание социальной структуры популяции, способы поддержания в популяции сбалансированного полиморфизма (в условиях случайного скрещивания и посредством системы сексуального доминирования). Свобода скрещивания связана с различными формами нерестового поведения. В свою очередь, как нетрудно заметить, чем сложнее поведение, тем значительнее средообразующая деятельность производителей и, следовательно, тем выше защищенность потомства от внешних воздействий, а также тем ниже индивидуальная и популяционная плодовитость. У видов с разной степенью скрещивания по-разному выражены преднерестовые изменения морфологии тела: искривление челюстей, образование горба, утолщение и ослизнение кожи, погружение в нее чешуи. Существенной особенностью популяций, которым свойственны сложные формы нерестового поведения, является наличие аутсайдеров — особей, которым не достались нерестовые участки. В отдельных случаях аутсайдеры могут составлять в нерестовом стаде большинство (тихоокеанские лососи в годы экстремально высокой численности).
При построении системы нерестовых стратегий мы в качестве единиц классификации, характеризующих свободу скрещивания, используем минимальные нерестовые группировки. Поскольку это понятие новое, определим его. Минимальная нерестовая группировка — множество особей обоих полов, образующееся во время нереста, занимающее дискретный нерестовый участок, на котором одновременно с ней не нерестятся другие нерестовые группировки данного вида. В пределах минимальной нерестовой группировки наблюдается максимальное для популяции, к которой группировка принадлежит, приближение к панмиксии. Минимальные нерестовые группировки у разных видов образуют по своей социальной организации ряд переходных состояний, на одном конце которого должна находится пара производителей, на другом — все пришедшие на нерест особи популяции низшего иерархического уровня. Ниже приводим классификацию нерестовых стратегий (нерестов) исследованных нами видов. Естественно, что она далеко не полна, и мы рассматриваем ее лишь в качестве основы будущей, более полной, классификации. 1. Минимальная нерестовая группировка, представленная самкой и несколькими самцами различного сексуального ранга. В предельном случае — это пара производителей. Ассортативность скрещивания широко распространена. У производителей в период нереста наблюдается значительное изменение строения тела (искривление челюстей, вырастание зубов, появление горба, утолщение и ослизнение кожи, погружение в нее чешуи), функционально необходимое при устройстве нерестовых гнезд. Нерестовая площадка представляет собой участок дна, расчищенный самкой, или яму, в которую откладывается икра, засыпаемая в дальнейшем грунтом. По размерам нерестовая площадка обычно не превышает площади круга с радиусом, равным длине тела самки. Нерестовая площадка в годы с низкой численностью рыб используется в течение нереста один раз, в годы с высокой численностью она может быть использована неоднократно производителями разных сроков подхода, но это использование не имеет "прицельного" характера. Плодовитость низкая. Икра крупная, с большим содержанием жира и белка. Будучи выметанной, она хорошо защищена от ряда внешних воздействий. Представители родов Salmo, Salvelinus, Hucho.
2. Минимальная нерестовая группировка, представленная несколькими самками и несколькими самцами. Каждая самка спаривается с одним или поочередно с несколькими самцами. Как предельный случай группировка может быть представлена одной самкой с одним или несколькими самцами. Ассортативность скрещивания вероятна, также вероятно существование сексуальной иерархии как среди самцов, так и среди самок. Количество производителей, одновременно находящихся на нерестовой площадке, может насчитывать несколько десятков особей. У производителей в период нереста кожный покров ослизняется и утолщается. Размеры нерестовой площадки обычно не превышают площади круга с радиусом, равным длине наиболее крупной в группе самки. Нерестовая площадка готовится самками. Икра откладывается в выкопанную самками ямку и засыпается грунтом. Отложенная на нерестилище икра защищена от ряда внешних воздействий. На протяжении нерестового сезона нерестовая площадка используется неоднократно производителями разных сроков подхода. При этом уничтожается часть отложенной ранее икры. В отличие от предыдущего случая повторное использование площадки имеет "прицельный" характер и наблюдается даже при низкой численности производителей. Плодовитость средняя. Представители сем. Petromysonidae.
3. Минимальная нерестовая группировка, представленная множеством самок и самцов, не образующих пар. Скрещивание в ней происходит случайно. Нерестующие производители держатся компактной группой, отделенной от других групп пространством, на котором нерест не происходит. Численность производителей, одновременно находящихся на нерестовой площадке, колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен, а возможно, и тысяч особей. Присоединение производителей к той или иной нерестовой группе происходит произвольно. В период нереста у производителей отмечаются незначительные морфологические изменения (утолщение и ослизнение кожных покровов в области плечевого пояса и на брюхе, появление жемчужной сыпи и брачной окраски). Нерестовая площадка представляет собой участок дна, очищенный производителями от ила и мелких фракций грунта. Расчищенный участок не превышает по размерам площади круга с радиусом, примерно равным десяти длинам средней по длине самки. Плодовитость средняя, икра средних размеров. Производители зарывают выметанную икру в грунт, где она защищена от внешних воздействий, однако в меньшей степени, чем в первых двух случаях (т.к. более доступна для хищников). На протяжении нерестового сезона нерестовая площадка постоянно "прицельно" используется производителями разных сроков подхода. При этом уничтожается часть ранее отложенной икры. Дальневосточные красноперки рода Tribolodon.
4. Нерестовой группой является вся популяция или множество особей, которое в принципе может оказаться популяцией (все производители, зашедшие в водоем). Скрещивание происходит случайно. Морфологические изменения тела производителей наблюдаются не у всех видов, входящих в эту группу. Нерестующие особи не готовят нерестовых площадок (т.е. средообразующая деятельность им не свойственна), а используют участки с подходящими природными условиями. Выметанная икра не защищена от внешних воздействий. Плодовитость наиболее высокая, икра мелкая. Размеры нерестовой площадки как предельный случай равны площади всего нерестилища конкретного водоема и не определяются размерами тела производителей. На протяжении нерестового сезона нерестовая площадка постоянно или с перерывами используется производителями разных сроков подхода. Сельдь, корюшки родов Osmerus, Hypomesus, мойва.
