Некоторые свойства популяций низшего иерархического уровня у проходных рыб
В главах, посвященных кете, корюшкам и дальневосточным красноперкам, мы показали, что разновременность нерестовых заходов самцов и самок, накопление самцов на нерестилищах и способность их неоднократно нерестовать с самками разных сроков подхода препятствуют возникновению в пределах нерестового хода репродуктивных группировок, изолированных во времени. Изучая нерест рыб в небольших водотоках, мы имеем дело с популяциями уровней иерархии. Естественно допустить, что нижнюю ступень популяционной иерархии занимают неподразделенные популяции.
Неподразделенная популяция — это самовоспроизводящееся множество особей, репродуктивно относительно изолированное от подобных множеств и не содержащее в себе других самовоспроизводящихся множеств особей, репродуктивно обособленных друг от друга. Существование неподразделенных популяций следует из самого определения популяции как самовоспроизводящегося множества. Если популяционная иерархия — это иерархия самовоспроизводящихся множеств, то на нижней ступени должно быть множество, которое при дальнейшем подразделении либо перестает быть самовоспроизводящимся, либо перестает быть множеством.
В связи с этим следует отметить одну специфическую трудность, сопутствующую изучению неподразделенных популяций. Являясь одним из обычнейших явлений природы, подобные популяции тем не менее недоступны для наблюдения, так как не бывает уверенности, что применение новых методов и проведение дополнительных исследований не обнаружат их подразделенности [Мина, 1978]. Поэтому практически неподразделенные популяции предстают нам в виде абстракции.
Ранее высказывались мнения о свойствах популяций низшего иерархического уровня. Так, Т. Добжанский [Dobzhansky, 1955,1970] считал их панмиктическими единицами. Из работ Ю.П. Алтухова [1974] следует, что они должны характеризоваться большим сходством биологических и генетических показателей входящих в них особей. Так, изменение соотношения полов в процессе нерестового хода кеты реки Калининка этот автор считает, наряду с изменениями генных частот, свидетельством ее популяционной подразделенности.
В ряде случаев такой подход правомочен, что мы показали на примере изменения длины горбуши реки Поронай [Гриценко и др., 1987]. Однако далеко не всякие изменения биологических показателей на протяжении хода лососей могут рассматриваться как свидетельства популяционной подразделенности (см. рис. 15 и табл. 19). Что же касается панмиксности [панмиксия (случайное спаривание) — это исключительно свободное скрещивание особей в пределах популяции, причем все комбинации спаривания имеют равную вероятность [Ригер, Михоэлис, 1967], то мы не будем здесь повторять возражения, выдвинутые против использования ее в качестве критерия, отослав интересующихся к работе М.В. Мины [1980]. Вместо панмиксности, этим автором предлагается другой критерий: способность генов отдельных особей объединяться в чреде поколений в геноме одной особи. Естественно, что возможность такого рода объединения будет повышаться на нижних уровнях популяционной иерархии и должна быть максимальной у неподразделененных популяций. Однако принятие этого критерия не требует в качестве признака неподразделенных популяций сходства биологических показателей между любыми произвольно взятыми из них выборками особей, например, между выборками производителей кеты, взятыми из разных частей нерестового хода.
Как всякое природное явление, неподразделенные популяции имеют протяженность во времени и пространстве, и в разные моменты времени на различных участках популяционного ареала группировки особей, составляющих неподразделенную популяцию, могут различаться по ряду признаков. Было бы ошибкой рассматривать эти различия как свидетельство наличия репродуктивно обособленных групп. Известное у многих видов раздельное обитание самцов и самок вне периода размножения, раздельное обитание различных размерных и возрастных групп, ассортативное скрещивание служат подтверждением этого высказывания. То же касается ряда генетических показателей. Так, на примере нерки установлено, что направление отбора в пользу гомозигот или гетерозигот меняется при переходе из пресных вод в море (Кирпичников, Иванова, 1977; Кирпичников, Муске, 1981; Кирпичников и др., 1986). Как следствие, различия в показателях биохимической генетики в нерестовом стаде могут возникать в зависимости от изменений сроков пребывания особей в пресных водах и в море, не будучи связанными при этом с репродуктивной подразделенностью. Таким образом, различия в возрастном, размерно-массовом составе, соотношении полов и ряде показателей биохимической генетики, наблюдаемые в стаде лососей при подходе к нерестилищам, далеко не всегда должны рассматриваться как свидетельство популяционной подразделенности. Более того, описанное нами выше у корюшек, красноперок и тихоокеанских лососей накопление самцов на нерестилищах и способность их нереститься с несколькими самками предполагают как необходимость изменение биологических показателей у той или иной неподразделенной популяции на протяжении заходов в реку, поскольку самцы и самки различаются размерами и возрастом созревания. Кроме накопления самцов на нерестилищах, репродуктивному обособлению группировок особей различных сроков хода препятствуют также разновременность созревания потомства одной самки, накопление производителей разных сроков хода перед устьями рек в силу тех или иных гидрологических или метеорологических особенностей данного сезона, перемешивание производителей на нерестилищах экстремально высокими паводками, или наоборот, вынужденное скопление их на ограниченных участках нерестилищ в маловодные годы.
Подразделенность и целостность популяций мы рассматриваем в качестве диалектического единства. Однако, если об адаптивном значении подразделенности, делающей стабильным существование видов, говорилось много [Шварц, 1967; Алтухов, 1974, 1983; Коновалов, 1980], то адаптивный смысл репродуктивного единства популяций оставался за пределами анализа исследователей (по крайней мере, исследователей изучавших тихоокеанских лососей).
Рассмотрим стадо лосося, например, кеты, населяющее водоток с нерестилищами протяженностью 10-20 км. Нерест в нем длится около 3 мес, эмбрионы находятся в грунте 6-7 мес, скат происходит в течение 2 мес. В процессе воспроизводства на протяжении каждого из перечисленных этапов онтогенеза мы периодически отмечаем длительные отрезки времени или встречаем обширные участки нерестилищ, на которых погибают или могут погибнуть практически все особи. Так, в процессе нереста или нерестового хода производители, зашедшие на нерестилища в какие-то определенные сроки, могут погибнуть от резкого повышения температуры воды, от дефицита кислорода в условиях маловодья, могут быть уничтожены экстремально высокими паводками: выброшены назад в море, разметаны по пойме, где они погибнут после падения уровня. Если этого не случится, то прекращение нереста, вызванное паводком у рыб, икра которых овулировала или была близка к овуляции, приводит к потере жизнеспособности половых продуктов (явление, хорошо известное рыбоводам) и в итоге — к исключению этих рыб из процесса воспроизводства. В период пребывания в грунте эмбрионы на определенных (подчас весьма протяженных) участках нерестилищ могут погибнуть от промерзания грунта, болезней, асфиксии. Покатная молодь определенных сроков ската может полностью погибнуть, попав в неблагоприятные гидрологические условия в море, может быть практически полностью уничтожена массовыми хищниками. Протяженность жизненных процессов неподразделенной популяции в пространстве и времени защищает ее от таких воздействий. В русле реки найдутся участки нерестилищ, где эмбрионы выживут даже в самую суровую зиму. При растянутости нерестового хода часть производителей зайдет на нерест после улучшения гидрологических условий (паводков или маловодья). Длительность периода ската позволит части молоди скатиться до (или после) наступления неблагоприятных условий в прибрежье. Однако дать преимущество для популяции в целом выживание какой-то ее части может лишь в том случае, если эта часть несет в себе зачатки целого. Так, если в прибрежье моря выжила молодь поздних сроков ската, то при созревании она должна заходить в реку на протяжении всего срока, характерного для данной популяции в данной реке. Если это не реализуется в жизни одной генерации, то должно реализоваться в жизни, по крайней мере, ближайших генераций. Изучение тихоокеанских лососей дает примеры гибели целых "блоков" той или иной популяции по перечисленным выше причинам, тем не менее популяции сохраняют свой облик и параметры воспроизводства. Ихтиолог, занятый практическими вопросами лососевого хозяйства, бывает вынужден определять для себя при решении той или иной задачи, что же он принимает в качестве неподразделенной популяции, несмотря на все сложности, связанные с их выделением, поскольку такие популяции логически мыслятся единицами хозяйственного воздействия. При этом желательно, чтобы та совокупность, которую он рассматривает в данный момент с чисто практической точки зрения как неподразделенную популяцию, возможно полно приближалась к реальной неподразделенной популяции, существующей на временном интервале. Популяция тихоокеанских лососей, рассматриваемая в практических целях как неподразделенная, должна быть экологически однородной группой особей. Например, неподразделенная популяция кеты должна быть представлена только особями летней или осенней формы, но не смесью их. Она должна воспроизводиться в относительно небольшом водоеме с постоянными условиями воспроизводства на всей его протяженности. Водоем этот должен быть минимально подразделен на притоки и быть, в свою очередь, своеобразной простейшей (или близкой к таковой) единицей гидрографической сети того или иного района воспроизводства лососей. В качестве нерестового ареала неподразделенной популяции можно рассматривать также компактную группу небольших лимнокренов, расположенную обособленно от других таких групп.
В пределах подобных водоемов в годы с высокой численностью производители широко расселяются по всей протяженности, чему способствует агрессивное территориальное поведение. В годы с низким уровнем воды происходит их концентрация в нижних участках на ограниченных площадях, пригодных для нереста. В паводки при затоплении нижних участков рыбы, наоборот, осваивают верхние участки русла. При таком подходе скорее одна подразделенная популяция будет принята за две или несколько, чем несколько за одну.
Опыт наблюдения за кетой, воспроизводящейся в разных водоемах в течение ряда лет, различающихся по численности производителей и условиям нереста, позволяет рассматривать в качестве неподразделенных популяции таких небольших рек, как Калининка, Заветинка или Ясноморка, а в пределах бассейнов крупных рек, подобных Тыми, — популяции притоков первого порядка, таких, как Пиленга, Красная, Восьи. Вместе с тем в качестве неподразделенных популяций следует рассматривать особей, воспроизводящихся в небольших реокренах, подобных ключу Рыбоводный, Второй Речке или в отдельных протоках и ключах внутренней дельты Тыми, в районе поселков Кировское и Зональное. Неподразделенные популяции будут, таким образом, значительно различаться по численности и размерам репродуктивного ареала. Но независимо от размера у них будут наблюдаться на протяжении нереста отмеченные выше закономерные изменения биологических показателей производителей, а продолжительность нереста будет измеряться месяцами.
Следует остановиться еще на одном вопросе, связанном с существованием неподразделенных популяций: на их устойчивости, скорости возникновения и заменимости. Наблюдения за воспроизводством кеты во внутренней дельте Тыми в течение четверти века дают некоторые основания для суждений. За это время нам приходилось наблюдать, как кета в течение 3-5 лет осваивала прокопанные мелиорационные каналы, протяженность которых составляет несколько километров, или новые протоки, которые превращались в нерестилища с устойчивым воспроизводством. Одновременно мы были свидетелями сокращения объема воспроизводства в зарастающих нерестовых ключах и старицах. Это позволяет предположить, что у кеты существует стреинг, достаточный для того, чтобы многочисленные стада могли обеспечить поселенцами новые или заброшенные пустующие нерестилища.
Можно ли рассматривать освоение кетой мелиорационных каналов как создание новых популяций? Нам представляется, что можно. По сути дела, воспроизводящиеся в них группировки особей не отличаются ничем, кроме возраста возникновения, от популяций лососей обычных нерестовых притоков, таких, например, как ручьи, впадающие в озеро Азабачье, или популяций кеты западного Сахалина, а по численности производителей и наличию нерестовых площадей даже превосходят многие из них.
Возможность быстрого возникновения одних подразделенных популяций должна быть связана с болезненным для вида исчезновением других. Это норма существования вида, позволяющая ему реализовывать свой биотический потенциал в условиях лабильной среды. Следует вспомнить, что сложнейшие популяционные системы ондатры Ondatra zibethica и ротана-головешки Perccottus glehni образовались в удивительно короткие сроки от выпуска нескольких особей, чему мы были свидетелями в течение последних десятилетий.
В настоящее время много говорится о необходимости сохранения популяционной структуры видов при их хозяйственном использовании [Коновалов, 1980; Алтухов, 1983]. В этой связи утверждения о безболезненности потери одних неподразделенных популяций и легкости возникновения других могут быть расценены как рекомендации противоположного направления.
Мы считаем правильным следующее. Возникновение и исчезновение популяций низшего иерархического уровня нам представляются единым процессом, который, однако, у разных видов занимает различные сроки (от нескольких лет до, возможно, нескольких тысячелетий). Поэтому исчезновение части неподразделенных популяций безболезненно для вида лишь тогда, когда есть условия для возникновения новых популяций. Поскольку их возникновение связано с эмиграцией особей, размеры которой тем выше, чем выше численность донорских популяций, или попросту численность вида, высокая численность последнего всегда представляется желательной.
