Экология размножения Hypomesus nipponensis

Размножение Н. nipponensis исследовалось только в водоемах Японии [Shirashi, Takunaga, 1958; Furuta, 1960; Hamada, 1961; Yamada, 1963]; относительно воспроизводства популяций, обитающих в отечественных водах, имеются лишь фрагментарные сведения [Таранец, 1936]. Нами исследование проводилось на ключе Рыбоводный, притоке Ударницы (бассейн озера Тунайча) в 1972 и 1975 гг. [Гриценко, Чуриков, 1984]. Ключ Рыбоводный является реокреном, собирающим воду из ряда лимнокренов, расположенных по его течению. Протяженность ключа около 1,5 км, ширина 5-8 м, глубина на плесах и перекатах 0,2-0,4 м, на немногочисленных ямах до 1 м. Дно покрыто мелкой галькой, размеры которой не превышают 5 см. Сезонные колебания уровня и скорости течения в ключе незначительны, поскольку питание его происходит в основном за счет грунтовых вод.

Тщательное обследование Ударницы показало, что нерестилище Н. nipponensis в ключе Рыбоводный является единственным в ее бассейне. Ключ Рыбоводный впадает в Ударницу на 1 км выше ее устья. Нерестилище корюшки начинается в 400 м выше устья ключа, протяженность его около 100 м. Таким образом, производители корюшки, зашедшие в реку, преодолевают до нерестилища расстояние в 1,5 км.

По характеру нереста Н. nipponensis является облигатным литофилом и реофилом. По данным Хамады [Hamada, 1961], продолжительность нерестового периода у этого вида имеет существенные популяционные различия. На севере Японии нерест длится около 7 дней (озеро Онума), на юге — более 3 мес. (озеро Кизаки). В ключе Рыбоводный в 1975 г. нерест корюшки начался 25 мая и длился до первых чисел августа. Он был массовым до 5 июля, после чего пошел на спад.

Первые производители появились на нерестилищах по достижении среднесуточной температуры воды в ключе Рыбоводный 10 °С. Максимальная температура воды в период массового нереста достигала 17,4 °С. Более 90 % производителей отнерестились при колебаниях среднесуточной температуры воды от 10 до 16 °С. С 29 и 30 июня вследствие общего похолодания температура воды снижалась до 8,6-8,8 °С, и заходы корюшки в ручей прекращались.

Корюшка нерестится в вечерние и ночные часы. На дневные часы производители, за исключением немногочисленных особей, покидают ключ. Заходы корюшки в ключ начинаются в 18-19 ч. Производители остаются в ключе до 4-5 ч утра. Скат первых отнерестовавших особей отмечается примерно через час после начала захода. До 1-2 ч ночи преобладает ход рыбы в ключ, после этого времени — из ключа. Часть особей, покидающих ключ в светлое время суток, скатывается в озеро Тунайча, часть остается в ямах в русле Ударницы.

В период наиболее интенсивного нереста рыба занимает в ручье участок площадью 350-450 м². На 1 м² нерестилища находится одновременно не менее 500 особей, а на отдельных участках численность их достигает 3 тыс. на 1 м². При этом рыбы стоят в 2-3 слоя. К концу нереста производители держатся несколькими плотными скоплениями на небольших по площади участках (3-5 м²). Икра у корюшки клейкая, цвет ее варьирует от бледно-желтого до оранжевого. Развивается она, будучи прикрепленной к гальке своеобразной ножкой, в которую превращается сползшая клейкая наружная оболочка [Соин, 1947]. Несмотря на большое количество производителей "засев"М нерестилищ икрой был слабым. На гальке размером от 1 до 4 см редко находилось более 10 икринок. На 1дм² площади нерестилищ обычно находится менее 1 тыс. икринок (чаще всего от 400 до 700 шт.). От 30 до 60 % икринок — мертвые.

Отложенная икра интенсивно поедается девятииглой колюшкой, которая в дневное время в больших количествах держится на нерестилище. На 1 м² приходится от 100 до 70С особей колюшки, в желудках которой находится обычно от 10 до 30 икринок корюшки.

В течение всего нерестового периода на нерестилищах резко преобладали самцы (постоянно более 90 %). Численность самок колебалась от 2,0 до 6,2 %, возрастая от начала к концу нереста (табл. 74). Иным было соотношение полов в подходах рыб из озера В устье Ударницы в период массового нереста самки составляли 4,5-10,7 % численности подходов, а в конце нереста, когда подходы резко сократились, — 48,8-82,1 %. Из этого следует, что в наиболее активный период нереста в реке вблизи нерестилищ остаета на дневное время около половины всех зашедших из озера самцов, а также то, что пребывание самцов на нерестилищах гораздо продолжительнее, чем самок.

Длина производителей корюшки колебалась от 8 до 11 см, масса — от 4,0 до 8,5 г. В начале нереста рыба несколько крупнее. С конца июня до конца июля средняя длина оставалась постоянной. Коэффициент вариации длины производителей, постепенно возрастая, увеличился от начала к концу нереста почти вдвое (табл. 75).

Индивидуальная абсолютная плодовитость корюшки, определенная у 17 особей, колебалась от 2880 до 5780 икринок, составляя в среднем 4570 173 икринок.

Нерестовое стадо в 1972 и 1975 гг. было представлено только 2-годовиками. В водоемах Японии Н. nipponensis нерестится в возрасте от 1 до 4 лет [Hamada, 1961]. Нерестовая часть некоторых популяций бывает представлена единственной возрастной группой, подобно тому, что мы наблюдали в Ударнице. В этой связи следует отметить большое сходство в возрастном составе между Н. nipponensis и горбушей. У корюшки, как и у горбуши, существуют две не перемежающиеся (или слабо перемежающиеся) генеративные линии. Однако в отличие от горбуши такой возрастной состав свойственен далеко не всем популяциям корюшки.

Как следует из данных возрастного состава, корюшка Ударницы нерестится один раз в жизни, погибая к следующему нерестовому сезону. Некоторая часть производителей умирает уже в районе нерестилищ.

Для определения сроков эмбрионального развития корюшки был проведен опыт по искусственной инкубации икры. С этой целью 9 июня икра от одной самки была оплодотворена молоками трех самцов и помещена для инкубации в чашки Петри. Опыт длился до окончания вылупления. Температура воды в период инкубации колебалась от 14,0 до 19,5 °С, составляя в среднем 16,5 °С.

Диаметр набухшей икринки после сползания с нее наружной оболочки равен в среднем 0,84 мм, толщина перивителлинового пространства — 0,11 мм. Описание развития приводится в табл. 76 и иллюстрируется на рис. 107. Вылупление началось на 9-е сутки, когда эмбрионы набрали 146 градусо-дней, и закончилось на 27-е сутки при 307 градусоднях. Сходные результаты были получены в водоемах Японии [Hamada, 1961; Yamada, 1963].

Личинки корюшки в момент вылупления имеют неподвижный рот, хорошо обособленные, вертикально расположенные грудные плавники и желточный мешок с жировой каплей. Длина их колеблется от 4,6 до 5,5 мм. Через 3 дня после вылупления желточный мешок полностью рассасывается, а потреблять внешний корм они начинают уже на 2-й день.

Личинки корюшки в районе нерестилищ не задерживаются и сразу же после вылупления скатываются в озеро Тунайча. Исходя из сроков нереста и продолжительности развития эмбрионов, можно заключить, что основное количество личинок (90 %) попадает в озеро Тунайча с I декады июня по III декаду июля.

Корюшки повсеместно используются как объекты промысла. Кроме того, Н. nipponensis как кормовой объект хищных рыб вселена во многие озера Японии и акклиматизирована в озерах и водохранилищах Калифорнии [Hamada, 1961; Wales, 1962; McAllister, 1963].

Японские рыбаки в период оккупации южного Сахалина для повышения эффективности воспроизводства Н. olidus в бассейне реки Поронай посредством каналов соединяли пойменные озера с рекой. Это позволяло производителям использовать большую площадь нерестилищ и облегчало молоди скат из озер в период летнего падения уровня.

На Сахалине ежегодно добывается от 100 до 300 т корюшек. Улов по видам не дифференцируется. Основу его составляют зубастая и морская малоротая корюшки. Н. nipponensis промыслом практически не используется. В период зимовки в море зубастая и морская малоротая корюшки в большом количестве вылавливаются рыбаками-любителями. Запасы зубастой корюшки освоены промыслом достаточно полно. Об этом свидетельствует прогрессирующее снижение численности производителей на нерестилищах в большинстве районов. В отличие от нее морская малоротая корюшка промыслом освоена слабо. При этом, в последние полтора десятилетия промысловые усилия сокращаются. Недоиспользуются запасы Н. olidus в бассейнах рек Тымь и Поронай. Нами с А.А. Чуриковым в 1973 г. было предложено промысел Н. olidus строить на отнерестовавших особях, скатывающихся из озер в реку. При таком подходе можно брать рыбу с меньшими усилиями, перекрывая вентерями устья проток. Кроме того, производители будут максимально использоваться в воспроизводстве. Представляется целесообразным интенсифицировать добычу морской малоротой корюшки. Кроме того, с целями биологической мелиорации следует организовать отлов зубастой корюшки в местах выпуска молоди лососей с рыбоводных заводов.