Экология Hypomesus olidus
Р а з м н о ж е н и е . Нерестилища этой малоротой корюшки в бассейне реки Тымь находятся в пойменных озерах (старицах) нижнего течения, площадь которых колеблется от полгектара до нескольких десятков гектаров. Ряд озер соединяются с рекой непосредственно, другие образуют сложные системы, связанные протоками. По Тыми корюшка поднимается на 70 км до поселка Ныш. Нерестовый ход производителей начинается еще подо льдом.
В другой крупнейшей реке Сахалина — Поронай — производители, идущие на нерест, обычно поднимаются до впадения реки Буюклинка или изредка до устья Ельной, преодолевая расстояние 50-60 км. Нерест, так же как и в Тыми, происходит в пойменных озерах. По относительно коротким рекам Даги и Набиль корюшка поднимается на 10-15 км. В Тыми, в районе нерестилищ, корюшка появляется в конце апреля — начале мая. По мере подхода рыба проникает в озера и остается в них до наступления нерестовой температуры. Нерест начинается в конце мая по достижении температуры 7 °С и длится не более недели при постепенном повышении температуры воды до 10 °С. Массовый скат отнерестовавших производителей из озер в реку происходит в первых числах июня.
По характеру нереста Я. olidus — типичный фитофил. Икра откладывается на водную растительность, подмытые корни и затопленные ветви прибрежных деревьев и кустарников. Основные нерестилища находятся в прибрежных участках озер с глубинами меньше 1 м, но корюшка нерестится также и в протоках между озерами, подчас имеющих характер ручьев со скоростью течения до 0,7-0,8 м/с. Нерестовое стадо состоит из рыб длиной от 11 до 18 см, массой от 11 до 50 г, в возрасте от 3 до 6 лет. В 1972 и 1973 гг. доминировали особи длиной 12 см, на долю которых приходилось более 70 % численности. Основной возрастной группой были 3-годовики (табл. 67, 68). Самцы несколько мельче и моложе самок. На нерестилищах И. olidus преобладают самцы, в 1973 г. в разные дни нереста их доля составляла от 46 до 90 %, возрастая от начала к концу нереста:
Дата 29. V 30. V 31. V 1. VI 2. VI Количество самцов, % 60 46 70 77 90
Нерест у Н. olidus единовременный. Индивидуальная абсолютная плодовитость колеблется от 4,82 до 33,01 тыс. икринок. Между длиной самок (х, см) и плодовитостью (у, тыс. икринок) существует линейная зависимость: у =-38,00 + 4,09 х (г = 0,83). Увеличение индивидуальной плодовитости у более крупных (старших) особей приводит к тому, что доля суммарной плодовитости нерестового стада, полученная за их счет, гораздо выше, чем соответствующий процент численности (табл. 69). Так, вклад 4-годовиков в создание суммарной плодовитости практически равен вкладу 3-годовиков, хотя численность последних в 1,5 раза выше.
Для определения сроков развития эмбрионов корюшки 27 мая 1973 г. проведен опыт по инкубации ее икры. Икра, полученная от трех самок, была оплодотворена молоками пяти самцов сухим способом и инкубировалась в чашках Петри при температуре от 5 до 19 °С. Диаметр набухшей икринки после сползания с нее наружной оболочки — в среднем 0,93 мм, перивителлиновое пространство — 0,11 мм (табл. 70; рис. 101). Вылупление началось на 14-е и закончилось на 16-е сутки. К началу выклева эмбрионы набрали 155, к окончанию —193 градусо-дня. В опыте С.Г. Соина [1947] вылупление из икры у жилой малоротой корюшки бассейна реки Амур, инкубированной при 11-15 °С, произошло на 10-е сутки.
Молодь корюшки остается нагуливаться в пойменных озерах и скатывается из них лишь в июле следующего года в возрасте 13 мес. [Гриценко и др., 1984а]. Скат происходит круглосуточно, однако ночью интенсивность его выше (80 % покатников поймано в ночное время).
Покатная молодь хорошо заметна в дневное время в прозрачной воде проток. По выходе в Тымь она на протяжении нескольких десятков метров скатывается вдоль берега лентой шириной 2 м. Внешне скат молоди Н. olidus из озер напоминает картину ската молоди кеты и горбуши, выпущенной с рыбоводных заводов в каналы, соединяющие заводы с рекой. Покатники корюшки размерами, пропорциями и окраской тела похожи на покатную молодь кеты. Длина их колеблется от 3,0 до 5,5 см (в среднем 3,7), масса — от 200 до 900 мг (в среднем 390). На чешуе покатников имеется 2-10 (в среднем 4,3) склеритов. Годовое кольцо отсутствует. Сеголетки в возрасте 1,5 мес. достигают длины 16-19 мм и массы 12-22 мг. Они имеют вполне сформировавшиеся плавники. Начало жирового и анального плавников расположено на одной вертикали. Впоследствии, по мере роста рыб, жировой плавник смещается назад. Хвостовой плавник глубоко вырезан, плавательный пузырь наполнен газом. На лбу, жаберных крышках и брюшной части тела имеются меланофоры (рис. 102).
Биология в период нагула. После ската с нерестилищ малоротая корюшка нагуливается в море и солоноватых заливах. В Ныйском заливе в летние месяцы преобладают особи длиной 9-11 см в возрасте 2+, которые составляют на следующий год основу нерестового стада. Рыбы в возрасте 5 + и 6 + в уловах отсутствуют, так как в массе своей, видимо, погибают к этому времени (табл. 71 и 72). В августе в заливе появляются покатники корюшки, составляющие левую часть размерного ряда (3-6 см). Очевидно, они должны быть наиболее многочисленной группой, но к сожалению, недостаточно улавливались нашим неводом.
Линейный рост и рост массы корюшки в период морского нагула показан на рис. 103. Наибольший прирост длины приходится на второй год, после чего рост замедляется. Годовые приросты массы относительно равномерны. Замедления ее прироста у рыб старших возрастов не отмечено.
В течение летних месяцев малоротая корюшка потребляется кунджей, зубастой корюшкой, сахалинским тайменем, причем для первых двух видов она является одним из основных пищевых компонентов [Гриценко и др., 1984а].
Малоротая корюшка, связанная размножением и нагулом с рекой Тымь и Ныйским заливом, зимует в заливе. Зимовке предшествует заход в низовье реки. Корюшка в конце сентября входит в пресную воду и остается там до ноября. Подобную миграцию нам неоднократно доводилось наблюдать также в реке Ударница. Рыба появляется в низовьях этой реки в последних числах сентября и поднимается на 2-3 км. На отдельных участках русла плотность достигает нескольких тысяч особей на 1 м2. К середине декабря корюшка постепенно покидает реку, и лишь небольшое число ее особей остаются в омутах в устье. Во время пребывания в реке корюшка не питается. Длина мигрантов в Ударнице колеблется от 6 до 12 см, возраст — от 1+ до 3+ (1+-13 %; 2+-84 %; 3+-3 %). Самки несколько крупнее самцов (табл. 73). Самки и самцы имеют половые продукты на III—IV стадии зрелости и должны нереститься весной следующего года. По сравнению с особями стада Тыми, Н. olidus в Ударнице мельче.
По мере роста корюшки происходит постепенная смена компонентов питания (рис. 105). У особей длиной до 10 см основу пищи составляют планктонные ракообразные (веслоногие рачки). В дальнейшем их доля уменьшается, и у особей длиной выше 10 см основой питания служат нектобентические ракообразные: гаммариды, мизиды и равноногие.
В течение летнего нагула интенсивность питания корюшки сильно варьирует. Индексы наполнения желудка колеблются в широких пределах от 15 до 170 %оо (см. рис. 104). В мае — июне корюшка потребляет в основном мизид и гаммарид, в июле и августе в рационе появляются веслоногие, в период нереста сельди — ее икра.
Таким образом, из анализа питания корюшки следует, что основная часть ее биомассы формируется по детритной пищевой цепи за счет детритофагов: мизид, гаммарид и равноногих раков. Потребляя веслоногих раков, вносимых в залив из моря с водами приливов, корюшка использует и пастбищную пищевую цепь, однако в меньшей степени, чем детритную.
Малоротой корюшке в Ныйском заливе свойственна четко выраженная суточная ритмика пищевой активности (рис. 106). Рыба начинает питаться в утренние часы, в период наиболее высокого уровня прилива, с которым в залив вносятся веслоногие раки. Спад интенсивности питания наступает после 14 ч, в период отлива. В это время в желудках появляются ракообразные, обитающие в солоноватых водах: мизиды и молодь равноногих. Наполнение желудков продолжает снижаться в вечерние и ночные часы и достигает минимума к утру. Несомненно, что суточная активность малоротой корюшки определяется также активностью зубастой корюшки, кормом которой является малоротая корюшка.