Динамика нерестового хода

За 100 лет наблюдений, которые ихтиологи ведут на Амуре, очередность захода тихоокеанских лососей в эту реку не нарушалась. Во второй половине мая появлялись единичные особи симы, а затем горбуши. В июне отмечался наиболее интенсивный ход симы, в конце июня — массовый ход горбуши урожайных поколений, в июле — пик нерестового хода летней кеты, а в сентябре — массовый ход осенней кеты.

Вопрос о том, что заставляет тихоокеанских лососей покидать океан и искать нерестовые реки, не так уж прост и сейчас, ведь в океане лососи рассредоточены по огромной площади.
Предполагалось действие некоего физиологического сигнала при созревании рыб. Весьма оригинальную теорию излагали Д.Н. Талиев (1931) и И.И. Кузнецов (1937), опираясь на идеи профессора ДВГУ Б.П. Пентегова с соавторами (1928): задолго до созревания половых продуктов в теле горбуши накапливается масса жира, который делает его слишком легким и заставляет рыбу переменить более плотную среду морей на более легкую речную воду. Но со временем ученым стало известно о хоминге и все стало на свои места. Итак, с чего начинается нерестовый ход в реки? С преднерестовых морских миграций.
Тихоокеанские лососи — это от рождения до смерти физиологический таймер, отсчетом временных периодов которого управляет степень созревания рыб. В период морского нагула, например, при подходе к Курильским островам гормональные реакции призывают их держаться берегов; начинается преднерестовая миграция к родным рекам. Группа нагуливающихся в океане рыб уже тогда имеет определенную пространственную структуру. Это было отмечено японскими и российскими исследованиями на судах дрифтерного лова. Первыми идут самцы, доля которых в авангардной группе достигает 80 %. В середине стада, растянувшегося в море на сотни километров, доля самцов уменьшается и в средней части составляет приблизительно 50 %. В арьергардной части стада возрастает доля самок. При заходе стада в реку эта структура сохраняется, и рыбаки отмечают все эти закономерности: первыми идут «гонцы» — крупные самцы, затем в уловах появляется больше самок. В общем же итоге доли самцов и самок оказываются приблизительно равными. А.Г. Смирнов (1947) весьма точно проследил соотношение полов осенней амурской кеты в р. Саласу недалеко от пос. Циммермановка прямым учетом на рыбоучетном заграждении в 1937 г. (табл. 9).

Перед заходом из моря в реку лососи скапливаются в ее эстуарной части. Здесь происходит физиологическая адаптация перед резкой сменой среды: из соленой морской рыбы переходят в пресную речную воду. Рыбаки Амура еще в начале ХХ в. заметили, что лососи входят в Амур в периоды отливов при возрастающих скоростях течения воды. Но перед этим приливы «придвигают» рыб к берегам. Заметна и роль приливов в сроках массового нерестового хода: обычно они приурочены к сизигийным (наиболее высоким) приливам. Приливы концентрируют массы мигрирующих в прибрежье рыб, продвигают их ближе к берегу, после чего, обнаружив распресненные участки, рыбы целенаправленно двигаются к их источнику, в нашем случае — устью Амура.

Таблица 9
Динамика соотношение полов кеты в р. Саласу в 1937 г. (Смирнов, 1947)

Сам момент входа крупных косяков тихоокеанских лососей в устье реки представляет собой настолько впечатляющее зрелище, что часто описывается биологами. Известные ученые, использовавшие в своих научных публикациях сухой повествовательный стиль, при описании входа лососей в устья рек проявляли таланты, сравнимые с творчеством лучших писателей.
Д.Н. Талиев (1931, с. 17) цитирует воспоминания преподавателя МГУ профессора И.Ф. Правдина о впечатлениях от картины хода горбуши в устье р. Большой на западной Камчатке в 1920-е гг.: «При солнечной и тихой погоде, когда поверхность речной воды лишь изредка и чуть-чуть изменяла свою зеркальную гладь от игры стремительных потоков, сталкивающихся и крутящихся около речных отмелей, со стороны реки с подводного бугра между двух речных фарватеров разнесся и долетел до берега, до рыбалок 13-й и 15-й версты, необыкновенный шум, отчасти похожий на шум кипящей и плещущейся в огромном котле воды. Население рыбалок устремилось на берег, и здесь все долго любовались, как огромнейший косяк рыбы с сильным шумом и с беспрерывными выпрыгиваниями отдельных рыб шел вверх по реке, словно новая река ворвалась в р. Большую и, преодолевая ее течение, стремилась прорваться все дальше и дальше, все выше и выше. Полоса шумящей рыбы тянулась не менее как на 1 версту и имела шириной не менее 50 сажен, — так что без преувеличения можно считать, что в этом косяке был не один миллион рыб».
Не менее живописен (хотя и с вольностями) рассказ рыбовода управления «Дальрыба» И.И. Кузнецова (1937) о ходе лососей на нижнеамурских промыслах: «Когда еще нет кеты на Амуре, его воды кажутся скучными и неинтересными. Громадный лиман в тихую погоду, когда поверхность реки принимает зеркальный вид, напоминает особую однообразную, лишенную всякой жизни, как бы пустынную равнину. Но вот, чем ближе срок хода кеты, тем сильнее жизнь на Амуре начинает чувствоваться. Опытные рыбаки хорошо изучили ход кеты. По всяким приметам (плавающим льдам, ветрам, дельфинам и пр.) они стараются предсказать силу хода, а иногда даже дни и часы появления в Амуре красавицы-кеты. К этому сроку каждый заинтересованный в промысле с приподнятым настроением готовится к встрече своей «кормилицы» во всеоружии.
Начало хода кеты в лимане Амура действительно предвещают морские животные — нерпы и белухи (дельфины), являющимися спутниками лососевых вообще. С приближением хода рыбы в особенно большом количестве появляются на Амуре белухи (дельфины). Их белые горбы с сидящими иногда на них черными детенышами то показываются на поверхности, то исчезают в воде. Чем обильнее ход белух на Амуре, чем чаще они показывают над водой свои ослепительной белизны горбы, тем более сильный ход рыбы ожидается. Подойдя к о. Байдукова и встретив живое заграждение из огромных прожорливых белух, стаи кеты на мгновение задерживаются, но, подпираемые из моря новыми стаями, они решительно двигаются навстречу угрожающей им опасности и, прорвав своей колоссальной массой «белуший фронт», стремительно врываются в просторы Амурского лимана. Вместе с кетой устремляются против течения и морские животные — белухи и нерпы — и энергично преследуют свою добычу. Воздух оглашается в это время тысячами пронзительных голосов чаек, поджидающих и высматривающих для себя лакомую добычу. Как белой пеленой, ими усеяны берега и заездки. С голосами чаек сливаются гудки катеров. На промыслах и заездках слышен шумный говор людей, проникнутых одним желанием: поймать возможно больше рыбы» (Кузнецов, 1937, с. 27).
Профессор В.К. Солдатов, работавший на Амуре в первое десятилетие ХХ в., описывал свои впечатления о подходе осенней кеты к заездкам: «Десятки, сотни тысяч рыб, стая за стаей, побуждаемые каким-то могучим внутренним импульсом, устремляются в Амур; встретив препятствие в виде стенки заездка, рыба останавливается у нее в громадных количествах и, делая тщетные попытки преодолеть эту преграду, выпрыгивает поминутно из воды, производя такой шум и всплески, что их можно слышать издали. Все пространство у заездка заполняется сплошной рыбой, а все еще приваливают новые и новые стаи ее. Всюду видны головы, спинные плавники кеты, повсюду вода пенится, как в котле, от массы сталкивающейся между собой и выпрыгивающей из воды рыбы. Простым крючком можно в несколько минут наполнить лодку рыбой» (цит. по: Кузнецов, 1937, с. 29).
Скорость продвижения рыб вверх по Амуру вызывает немалый интерес у рыбаков, рассчитывающих, в какое же время косяк дойдет до их промыслового участка. В первые годы ХХ в.
этим вопросом занимался В.К. Солдатов, организовав мечение мигрирующих по Амуру лососей. Исследовали это и позднее, в Амурском отделении ТИНРО в 1950-е гг. и в Хабаровском филиале ТИНРО-центра в первом десятилетии ХХI в. Во всех случаях средняя скорость продвижения лососей вверх по Амуру составляла около 40–50 км в день. Однако некоторые особи могли пройти больше 60 км, а другие «толкались» на месте. Вероятно, продвижение отдельных рыб в реке в большой степени зависит от того, находится ли она в косяке, или отстала от него по какой-то причине. Есть рыбы, которые не ориентируются на стаю — это «гонцы». И косяки, и отдельные рыбы мигрируют вверх по Амуру рывками, преодолевая за один такой рывок с десяток километров и, отстаиваясь некоторое время, затем снова начинают свой путь. Так, осенняя кета от устья Амура до г. Хабаровск добирается за 18–20 дней.
Почти все рыбаки убеждены, что у осенней амурской кеты имеются три «хода», т.е. три пика повышенной интенсивности нерестового хода. Но, рассматривая динамику уловов за много лет, очень редко можно увидеть три пика на графиках. На самом деле бывает и три пика. Ведь это зависит от косяков рыбы, сформировавшихся в море на подходах к устью Амура, а не от того, что в океане гуляли три косяка осенней амурской кеты.
У нас есть шанс посмотреть собственными глазами на графики типичных динамик миграций тихоокеанских лососей в устье Амура в годы многочисленных и малочисленных их подходов.
Графики выполнены в одинаковом масштабе именно для того, чтобы «многочисленность» или «малочисленность» были сравнимыми и наглядными. Начнем с горбуши поколения четных лет. 

Эти поколения отличаются большей численностью, чем в нечетные годы. Динамика нерестового хода горбуши четного поколения при минимальном вылове показана на рис. 38. Ее общий вылов в 1970 г. составил 80 т. Динамика нерестового хода горбуши четного поколения при максимальном вылове представлена на рис. 39. Вылов в 2016 г. составил 23101 т. Как видим, значимые уловы горбуши стали отмечаться в одно и то же время — около 20 июня — и пик уловов наблюдался тоже в одно и то же время.
Нечетные годы для горбуши Амура считаются «неурожайными», однако минимальный улов такого неурожайного года сопоставим с минимумом улова урожайного на горбушу года (см. рис. 38). Динамика нерестового хода горбуши нечетного поколения при минимальном вылове представлена на рис. 40. Вылов в 1961 г. составил 80 т.

Рис. 38. Динамика уловов горбуши контрольным Алеевским заездком в лимане р. Амур, 1970 г. (Рослый, Панасенко, 1970). «Урожайный» на горбушу четный год. Общий вылов р. Амур 80 т. Закрашенные кружки — нет данных, брали среднее значение

Рис. 39. Динамика уловов горбуши в бухте Какинской, 2016 г. (Ходжер, 2016). «Урожайный» на горбушу четный год. Общий вылов в Амуре 23101 т. Закрашенные кружки — нет данных, брали среднее значение

Годы максимумов уловов в неурожайные нечетные годы заметно различаются по объемам.
Динамика нерестового хода горбуши нечетного поколения при максимальном вылове показана на рис. 41. Вылов в 1985 г. составил 3850 т.
Продолжительность хода (и промысла) горбуши бывает различной и, вероятно, может слабо зависеть от численности и интенсивности. Так, в неурожайный на горбушу год (1961) ее лов вели в течение 3 мес., выловив всего 80 т. Зато в неурожайный 1985 г. за 1 мес. рыбаки выловили 3850 т горбуши.
У летней и осенней кеты длительность нерестового хода обычно адекватна численности подходящего на нерест стада: в годы минимальных уловов длительность промысла составляет менее месяца (рис. 42, 43), а в годы максимальных — около двух месяцев (рис. 44, 45). Динамика нерестового хода летней кеты при минимальном вылове представлена на рис. 42. Вылов в 1964 г. составил 110 т. Вероятно, при рассмотрении этих выбранных наугад графиков о пресловутых «трех ходах» у тихоокеанских лососей Амура не может быть и речи.
Динамика нерестового хода летней кеты при максимальном вылове показана на рис. 44. Вылов в 2012 г. составил 16132 т.
Динамика нерестового хода осенней кеты при минимальном вылове представлена на рис. 43. Вылов в 2002 г. составил 649 т. Динамика нерестового хода осенней кеты при максимальном вылове показана на рис. 45. Вылов в 2015 г. составил 29783 т.

Рис. 40. Динамика уловов горбуши контрольным Алеевским заездком в лимане Амура, 1961 г. (Зажигина, 1962). «Неурожайный» на горбушу нечетный год. Общий вылов Амура 80 т. Закрашенные кружки — нет данных, брали среднее значение

Рис. 41. Динамика уловов горбуши контрольным Алеевским заездком в лимане Амура, 1985 г. (Рослый и др., 1985). «Неурожайный» на горбушу нечетный год. Общий вылов Амура 3850 т. Закрашенные кружки — нет данных, брали среднее значение

Рис. 42. Динамика уловов летней кеты контрольным Алеевским заездком в лимане Амура, 1964 г. (Рослый и др., 1965). Общий вылов Амура 110 т. Закрашенные кружки — нет данных, брали среднее значение

Рис. 43. Динамика уловов осенней кеты плавными сетями в русле Амура, 2002 г. (Капланова, Харитонов, 2002). Общий вылов Амура 649 т. Закрашенные кружки — нет данных, брали среднее значение

Рис. 44. Динамика уловов летней кеты контрольным Алеевским заездком в лимане Амура, 2012 г. (Подорожнюк и др., 2012). Общий вылов Амура 16132 т.

Рис. 45. Динамика уловов осенней кеты плавными сетями в 42 км выше устья Амура, 2015 г. (Подорожнюк, 2015). Общий вылов Амура 29783 т

Рис. 46. Фрагмент сухой ветки ивы с острым концом, извлеченный из полости тела самки кеты. Из улова ставных сетей в Амуре, 120 км ниже г. Хабаровск. Сентябрь 2013 г.

Рис. 47. Травмы кожного покрова на теле кеты от затопленных паводком деревьев. Из улова ставных сетей в 120 км ниже г. Хабаровск. Сентябрь 2013 г.

Рис. 48. Травмы на носовом хряще и нижней челюсти кеты от затопленных паводком стволов деревьев. Из улова ставных сетей в 120 км ниже г. Хабаровск. Сентябрь 2013 г.

От чего может зависеть динамика хода? Вероятно, от калейдоскопа климатических и гидрологических событий в среде обитания лососей, которые и порождают калейдоскоп их ответных реакций. Так, в 2011 г. к концу августа вода в устье Амура прогрелась до 30 °С, и это не только остановило мигрирующую осеннюю кету, но и привело к ее массовой гибели. В 2013 г. произошел мощный паводок, и рыбаки «низовки» жаловались: «Ловим посередине русла — нет рыбы, ловим по струе — нет рыбы. Наверное, она прошла тальниками». И это оказалось правдой, ведь мигрирующая рыба по возможности выбирает участки с меньшей скоростью воды, чем на стрежневой части русла Амура. В паводок городские рыбаки от г. Комсомольск-на-Амуре до г. Хабаровск вдруг узнали, что на ставную сеть в кустах у берега можно наловить больше осенней кеты, чем плавной сетью посреди реки. Все дело в скорости воды. Мощнее паводок — выше скорость. Больше рыб в такое время выбирает путь протоками, прибрежьем и затопленными тальниками. В том же 2013 г. значительно увеличилось число странных травм на теле амурской осенней кеты, чего не отмечалось в другие годы. Предположение рыбаков казалось фантастическим, но было однозначным — это следы от веток и затопленных стволов деревьев, на которые ночью натыкалась рыба. И это предположение подтвердилось: у пос. Сарапульское (120 км ниже г. Хабаровск) мы обнаружили в полости тела самки кеты воткнувшийся туда фрагмент сухой ветки ивы длиной 5 см (рис. 46–48). Доля рыб с травмами от топляков составляла 20–30 %!
Третий вид тихоокеанских лососей Амура, сима, отличается от горбуши и кеты физиологическими особенностями. Из русла Амура в нерестовые притоки горбуша и кета заходят в брачном наряде, с сухой, потерявшей жир и красный цвет мускулатурой. Лишь сима, входя в нерестовые реки, остается в немного потускневшем серебре чешуи, но с красным жирным мясом. Дело в том, что горбуша и кета, зашедшие в Амур, будут нереститься уже через несколько недель, а сима будет созревать еще 2 мес. Сима первой среди тихоокеанских лососей заходит в Амур сразу после ледохода с конца мая до июля (рис. 49). По имеющемуся графику сразу видно, что он отражает только часть нерестового хода. Конечно же, в мае в Амур заходят лишь единичные рыбы, но с начала до середины июня число рыб увеличивается. Они по руслу Амура доходят до нерестовых рек и отстаиваются там в укрытиях ниже по течению от нерестилищ, а нерестятся, только когда созреют, в июле и августе. К сожалению, научным сотрудникам АоТИНРО даже в богатые на симу 1950-е гг. так и не удалось собрать данные о ее ходе в устье Амура за май и июль: в мае река еще покрыта льдом, в начале июня промысел еще не ведется, а в июле во время промысла среди массы горбуши и летней кеты очень трудно обнаружить единичные экземпляры симы.
В среде профессиональных рыбаков низовьев Амура еще со времен Н.А. Крюкова (1894), В.К. Бражникова (1900) и В.К. Солдатова (1912) утвердилось мнение, что чем раньше начинается массовый нерестовый ход осенней кеты, тем многочисленнее он будет. Области значений уловов довольно четко разделились на две группы — в период до 20 августа вошли только самые высокие значения уловов российской части Амура, в область периода с 23 августа и позднее — все остальные (рис. 50). На основании этих данных вполне можно утверждать, что в 1962–2005 гг. на самом деле в большинстве случаев наиболее многочисленные стада осенней кеты начинали массовый нерестовый ход в Амур раньше или около 20 августа.
Считается, что время нерестового хода в реки у тихоокеанских лососей выработалось эволюционно и закреплено генетически. Однако, как известно, это не происходит с точностью день в день. Поправки вносят размеры стада, например. Чем многочисленнее стадо, тем больше число созревающих в более ранние сроки рыб, тем раньше начинается нерестовый ход. Климат тоже вносит свои поправки (сумма температур влияет на сроки созревания рыб), но они составляют 1–2 пятидневки, не более. Если мы сгруппируем данные о нерестовом ходе тихоокеанских лососей в Амур в графики, как это показано на рис. 51, то сроки наиболее интенсивного хода (10 % и более от общего вылова) покажут, когда именно эволюция предпочитала запускать в Амур летнюю кету для наилучшего выживания и большей эффективности ее воспроизводства. И окажется это самым жарким временем года с годовым максимумом температуры воды. Температура воды в устье Амура в это время нередко составляет 25–29 °С.

Рис. 49. Фрагмент динамики нерестового хода симы (вероятно, вторая половина хода) по материалам уловов заездков в устье Амура на примере 1959 г. Начало ее миграции в Амур отмечается с конца мая после ледохода, окончание — в июле. Закрашенные кружки — нет данных, брали среднее значение

Рис. 50. Дата первого улова заездков и общий российский вылов осенней кеты в Амуре в 1962–2005 гг.

У осенней кеты сроки хода отличаются самой высокой стабильностью по сравнению с летней кетой и горбушей. Тридцать лет, в 1960–1980-е гг., ее массовый ход в устье Амура начинался и заканчивался в одни и те же сроки. После малочисленного периода в 1990-е гг., когда сроки хода были короткими, начался период восстановления ее численности. В 2000–2010-е гг. преобладал сетной промысел в устье Амура (г. Николаевск-на-Амуре), вероятно, поэтому на рис. 52 отразилось смещение сроков на одну пятидневку, в то время как данные за 1960–1990-е гг.
представлены заездками в лимане Амура. Запасы в 2000-е гг. резко возросли, и молодые рыбаки смогли своими глазами увидеть в Амуре плотные стаи осенней кеты, о которых им рассказывали уже седые отцы.
Горбуша входит в Амур немного раньше летней кеты. Рассмотрим графики хода горбуши в нечетные годы, когда приходят малочисленные поколения горбуши (рис. 53). В 1960–1980-е гг. горбуша нечетных лет, как и отмечали еще первые рыбопромышленники Амура, заходила в реку в июне, а ее массовый ход приходился на период со второй половины июня по первую половину июля. Но в 1990–2010-е гг. сроки ее хода сдвинулись на месяц! Массовый ход горбуши стал начинаться во второй половине июля и продолжаться в августе.
Горбуша многочисленных (четных) лет, судя по графику (рис. 54), во все рассматриваемые годы имеет схожие сроки периода наиболее интенсивного нерестового хода. Но начало хода, судя по этому же графику, с 1980-х гг. задерживалось на 2–3 пятидневки. У старых сотрудников ХфТИНРО есть простое предположение, что в период знаменитой «перестройки» стало больше беспорядка и начало нерестового хода в 1980–2000-е гг. пропускалось из-за позднего выезда наблюдателей на промысел.

Рис. 51. Сроки нерестового хода в Амур летней кеты в 1960–2010-е гг. Тонкая линия — общие сроки хода; толстая линия — сроки наиболее интенсивного хода

Рис. 52. Сроки нерестового хода в Амур осенней кеты в 1960–2010-е гг. Тонкая линия — общие сроки хода; толстая линия — сроки наиболее интенсивного хода

Рис. 53. Сроки нерестового хода в Амур горбуши малочисленных поколений (по нечетным годам) в 1960–2010-е гг. Тонкая линия — общие сроки хода; толстая линия — сроки наиболее интенсивного хода

Рис. 54. Сроки нерестового хода в Амур горбуши многочисленных поколений (по чётным годам) в 1960–2010-е гг. Тонкая линия — общие сроки хода; толстая линия — сроки наиболее интенсивного хода