Репродуктивный цикл и интенсивность питания дальневосточного трепанга в водах охотоморской части острова Кунашир
Об обитании трепанга у острова Кунашир в литературе впервые упоминается в 1912 г. (Mitsukuri, 1912), но только в 1994 г. появились сообщения о наличии в прибрежье острова его промысловых скоплений (Сергеенко, Огородников, 1994). Позднее были получены данные обособенностях распределения, размерно-возрастной структуре, смертности в популяции трепанга у острова Кунашир (Дубровский, Вышкварцев, 2002, 2004). Однако сезонная динамика некоторых биологических процессов этого вида голотурий, таких, как генеративная и кормовая активность, в данном районе оставалась неизученной.
Данные вопросы биологии дальневосточного трепанга на различных участках apea Jia M3yuhaKoTcH JIocTaTotHHO IIIaBHo (Mitsukuri, 1903; Kinosita, Sibuya, 1936, 1936a; Kinosita, 1938; Tanaka, 1958; Choe, 1963; HM30BcKay, 1971; MokpelloBa Mup., 1975; Касьянов и др., 1976; Ito, Kitamura, 1998, Liuetal., 2002). Было показано, что общая схема развития гонад в различных популяциях сходна, тогда как продолжительность, сроки развития отдельных стадий зрелости и, как следствие, сроки нерестового периода могут сильно различаться. Также отмечается сезонность и в интенсивности питания этих голотурий. В связи с этим целью работы было изучение репродуктивного цикла и кормовой активности дальневосточного трепанга в прибрежье охотоморской стороны острова Кунашир.
MATEPIMAJIM METOJUMIKA
Исследования проводились в прибрежье охотоморской стороны острова Кунашир в период с 18 мая по 25 декабря 2006 г. на участке ручей Тройной (скала Черная) — мыс Спиридонова (рис. 1). Сбор материала производился при помощи водолазов в пределах глубин от 0 до 40 м. При проведении биологического
анализа голотурий использовали электронные весы сточностью до 0,5 г. Температуру воды и глубину определяли с помощью прибора АБТ-1 (автономный батиметрический TepMorpad).
Рис. 1. Район исследований дальневосточного трепанга в прибрежье охотоморской стороны о. Кунашир
С периодичностью не менее одного раза в неделю проводился биологический анализ трепангов, исследовано 1593 особи. Определялась масса кожно-мускульного мешка (КММ), гонади кишечника. Анализ половой структуры скоплений проводили визуально по данным августа. Гонады в это время имели максимальное развитие, и половая принадлежность определялась наиболее точно по их цвету и структуре. Согласно литературным данным (Левин, 2000), гонады самцов имеют белый цвет с возможным присутствием некоторых оттенков, самок — розоватые и оранжевые цвета.
В качестве критерия оценки стадии зрелости гонад использовали методику У Такаи и К. Каваматы (Takaya, Kawamata, 1996) по форме гонад и их весу. В последующем для каждого животного определялся его гонадный индекс (ГИ) как процентное отношение массы гонад к массе КММ:
ITM = Macca 2oHaÒ* 100/Macca KMM.
Также производился расчет индекса кишечного наполнения (ИКН) как процентное отношение массы кишечника с содержимым к массе КММ:
PMKH=Macca Kuueų HuKa* 100/Macca KMM.
Наполнение кишечника визуально ранжировалось по 4-балльной шкале: 0 — кишечник пустой илиатрофирован; 1 — малое наполнение (1—30%); 2 — среднее наполнение (30—70%); 3 — кишечник полный (70—100%).
В водолазных сборах популяция дальневосточного трепанга была представлена особями смассой КМMот 1 до 439 г. при среднем значении 123,4+64,5 г (n=5705 экз.), Половые продукты присутствовали у особей с массой КМM80 гиболее.
Как показали наши исследования, ГИтрепангахарактеризуется значительными сезонными изменениями (рис. 2А). В период с мая по августон увеличивается, достигая максимума в первой декаде августа, при температуре воды около 15,4°C (рис. 2B), составляя в среднем 3,1%. Максимальный индивидуальный показатель ГИ отмечался именно в этот период и составлял 14%.
Рис. 2. Сезонные вариации гонадного индекса (4), индекса кишечного наполнения (Б) (+SE) удальневосточного трепанга и температура придонного слоя воды (В)
120
В течение второй и третьей декадавгуста, в период максимального прогрева вод до 19°С, ГИрезко снижается и в третьей декаде составляет в среднем 1,1%. Затем, с сентября по декабрь, он снижается относительно плавно с 0,9% до 0,2 и 0,1% соответственно в ноябре и декабре. Имеется положительная корреляция температуры воды и ГИ (r=0,64, р<0,05).
Сезонная изменчивость степени зрелости гонад представлена на рисунке 3А.
В мае основная часть особей имеет гонады на стадии «роста», их доля составляет более 95%. В июне уже преобладают животные сгонадами на стадии «развития» — более 56%. В июле значительную долю составляют особи с гонадами на стадиях «развития» и «созревания» — более 32% каждая. В это же время появляется небольшая группа нерестящихся трепангов с гонадами на стадии «вымета» (7,9%), когда репродуктивные клетки в процессе нереста выметываются и гонады уменьшаются. В первой декаде августа наиболее многочисленна группа с гонадами на стадии «созревания» (42,0%), повышается доля особей с гонадами на стадии «вымета» (22,9%), и появляются трепанги с гонадами на стадии «незрелости» (2,1%), когда невозможно различить структуру гонад, т.е. отнерестившиеся особи. Наибольшее количество голотурийсгонадами на стадии «вымета» (более 60%) приходится на вторую и третью декады августа, когда температура воды имеет максимальные значения (см. рис. 2В). В сентябре их количество резко снижается до 14,3%, а доля животных с гонадами на стадии «незрелости» увеличивается до 82,7%. Далее, до декабря, доля особей с гонадами на стадии «вымета» постепенно снижается до 0%, а на стадии «незрелости» возрастает до 100%.
Таким образом, массовый нерест происходил во второй и третьей декадах августа, когда отмечалось наибольшее количество особей с гонадами на стадии «вымета» и резкое снижение ГИ. Температура воды имела максимальные значения. Нерестящиеся группировки трепангов визуально отмечались с 13 июля до 18 ноября при температуре воды от 8 до 20°С.
Как правило, нерест происходил в диапазоне глубин 12—18м. Переднерестом наиболее многочисленные скопления трепангов обитают в диапазоне глубин 20— 40 м. Очевидно, в нерестовый период происходит миграция особейна относительное мелководье. В августе соотношение полов было близко к 1:1. Доля самцов и caмок cocтавляла соответственно 51,4 и 48,6%.
Считается, что сроки нерестового сезона дальневосточного трепанга зависят оттермических условий района, и нереств различных популяциях может происходить с марта по сентябрь, при достижении температуры воды 13—22°С. В теплых южных районах нерест протекает раньше, чем в прохладных северных (Левин, 2000).
Так, у северо-западной части о. Кюсю трепангнерестится в период март—май (Ito, Kitamura, 1998), T KAHOcWTa, C. Ca6ys My TaHaka (Kinosita, Sibuya, 1936, 1936a: Kinosita, 1938;Tanaka, 1958a) сообщали, что нерестовый периоду трепанга на юге о. Хоккайдо растянутсапреля по сентябрь и может происходить при температуре воды от 12 до 22°С. Пик нереста приходился на период конец июня—начало июля. На западном побережье Хоккайдо, у г. Ейчи, нерест происходил в период с июля по сентябрь, а его пик приходился на период вторая-третья декада июля (Takaya, Kawamata, 1996). К сожалению, авторы не оговаривают термический режим.
В районе г. Циндао — южный участокраспространения дальневосточного трепанга в Желтом море, массовый нерест происходитсконца маядо середины июня и с конца июня до начала августа на севере Желтого моря, при увеличении темпеpaTypb.I BoIIb.IIIo 16-17°C (Liu et al., 2002).
В зал. Петра Великого, в частности в зал. Восток, период массового нереста приходился на конециюля — середину августа при температуре воды 18—22°С (Касьянов и др., 1976). В бухте Новгородская пик нереста отмечался в тот же временной период при температуре воды 21—25°С (Мокрецова и др., 1975). К сожалению, авторы не указали, для какого диапазона глубин были характерны столь высокие значения температур.
Полученные нами данные о сроках массового нереста трепанга относительно хорошо согласуются с данными для прибрежных вод западного Хоккайдо, а также Приморья, несмотря на более суровый термический режим Охотского моря, вводах которого располагается о. Кунашир. Очевидно, следствием этого являются незначительный сдвиг периода нереста на более поздние сроки и его растянутость на более длительный период.
Кормовая активность трепангов также была подвержена сезонным изменениям, что отражено на рисунках 2Б и 3Б. С мая по июль наполнение кишечника доходило до 100%. В этот период все животные активно питались. Тем не менее, ИКН снижается с 21,5 до 15,4%.
В августе, в период генеративной активности голотурий и увеличения температуры воды (см. рис. 2B), доля особей с полным кишечником снизилась до 54% (см. рис. 3Б). Показатель ИКHснизился до 7% (см. рис. 2Б), что может свидетельствовать о снижении трофической активности.
В сентябре, после периода массового нереста, отмечается большое количество особей средуцированными внутренними органами, в том числе и кишечником. Доля таких животных составляет около 51%. Трофическая активность трепанга в этот периодрезко снизилась, и ИКHсоставил всего около 0,2%, что является минимальным сезонным значением (см. рис. 2).
С октября до декабря ИКНувеличивается до 11,8%, а доля особей с наполненным кишечником возрастает до 48%, т. е. кормовая активность голотурий возрастает. Имеется отрицательная корреляция температуры воды и ИКН(r=—0,55, p<0.05).
В зал. Петра Великого максимальный ИКНотмечался в апреле — начале мая, составляя 20—45%. Минимальный ИКНотмечался в августе, на месяц ранее, чем на Кунашире, составляя 0—10% (Левин, 2000).
Согласно литературным данным, кормовая активность трепанга в течение года варьируется во всем ареале. При прогреве вод наступает периодэстивации (летнего покоя), когда внутренние органы атрофируются, животные занимают какиелибо укрытия, перестают двигаться и питаться. В разных районахареала сроки начала и продолжительность периода эстивации очень сильно варьируются. В целом, считается, что на севере ареала его продолжительность сокращается (ЛеBMH,2000).
Некоторые авторы, на основании аквариальных исследований, указывают, что периодэстивации зависит оттемпературы воды. Пороговая температура начала эстивации для половозрелых особей составляет 20°C(Үangetal., 2006) и 21,8°C(Li etal., 1996), а ее продолжительность в южных районахареала может доходить до четырех месяцев.
У острова Кунашир в период с августа по декабрь нами были встречены особи в состоянии эстивации (см. рис. 3Б). Как правило, это были недавно отнерестившиеся особи. Ярко выраженный отрицательный пик данного периода приходился на сентябрь, вслед за пиком нереста в августе (см. рис. 2), когда средняя температура воды составляла около 15°C.
Ярко выраженный пик ГИ приходился на первую декаду августа, перед максимальным прогревом придонных вод. Период нерестарастянутс июля по ноябрь, массовый нерестпроисходил во второй и третьей декадахавгуста, когда температура воды имела максимальные значения. Запрет на промысел должен вводиться в период с 15 июля по 30 августа, когда наблюдается максимальная генеративная активность голотурии.
Кормовая активность к периоду массового нереста снижается, о чем свидетельствует отрицательная динамика индекса кишечного наполнения. Его минимальное значение приходится на сентябрь, когда отмечалась значительная доля отнерестившихся особей, находящихся в состоянии эстивации. В период октябрь— декабрь интенсивность питания животных возрастает
Очевидно, что в изучаемом нами районе эстивация трепанга объясняется в первую очередь постнерестовым физиологическим состоянием особей.
С. В. Дубровский, Я. В. Похлёбкина
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (Южно-Сахалинск)
Смотрите также
